Tak fordi du besøgte Nature.com. Den version af browser, du bruger, har begrænset CSS -support. For de bedste resultater anbefaler vi at bruge en nyere version af din browser (eller slukke for kompatibilitetstilstand i Internet Explorer). I mellemtiden, for at sikre løbende støtte, viser vi stedet uden styling eller JavaScript.
Denne undersøgelse vurderede regional mangfoldighed i human kranial morfologi ved hjælp af en geometrisk homologimodel baseret på scanningsdata fra 148 etniske grupper over hele verden. Denne metode bruger skabelonmonteringsteknologi til at generere homologe masker ved at udføre ikke-fortrolige transformationer ved hjælp af en iterativ nærmeste punktalgoritme. Ved at anvende hovedkomponentanalyse på de 342 udvalgte homologe modeller blev den største ændring i den samlede størrelse fundet og klart bekræftet for en lille kranium fra Sydasien. Den næststørste forskel er forholdet mellem længden og bredden af neurokraniet, hvilket viser kontrasten mellem de langstrakte kranier af afrikanere og de konvekse kranier for nordøstasiater. Det er værd at bemærke, at denne ingrediens har lidt at gøre med ansigtskonturering. Kendte ansigtstræk som fremspringende kinder i nordøstasiater og kompakte maxillære knogler i europæere blev bekræftet. Disse ansigtsændringer er tæt knyttet til konturen af kraniet, især graden af hældning af frontale og occipitale knogler. Allometriske mønstre blev fundet i ansigtsforhold i forhold til den samlede kraniumstørrelse; I større kranier har ansigtskonturerne en tendens til at være længere og smalere, som det er blevet demonstreret hos mange indfødte amerikanere og nordøstasiater. Selvom vores undersøgelse ikke omfattede data om miljøvariabler, der kan have indflydelse på kranial morfologi, såsom klima- eller diætforhold, vil et stort datasæt med homologe kraniale mønstre være nyttige til at søge forskellige forklaringer på skeletfænotypiske egenskaber.
Geografiske forskelle i form af den menneskelige kranium er blevet undersøgt i lang tid. Mange forskere har vurderet mangfoldigheden af miljømæssig tilpasning og/eller naturlig selektion, især klimatiske faktorer1,2,3,4,5,6,7 eller masticatorisk funktion afhængigt af ernæringsmæssige forhold5,8,9,10, 11,12. 13. Derudover har nogle undersøgelser fokuseret på flaskehalseffekter, genetisk drift, genstrømning eller stokastiske evolutionære processer forårsaget af neutrale genmutationer14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. For eksempel er den sfæriske form af en bredere og kortere kranialhvelv blevet forklaret som en tilpasning til selektivt tryk i henhold til Allens regel24, der postulerer, at pattedyr minimerer varmetab ved at reducere kropsoverfladearealet i forhold til volumen2,4,16,17,25 . Derudover har nogle undersøgelser, der bruger Bergmanns regel26, forklaret forholdet mellem kraniumstørrelse og temperatur3,5,16,25,27, hvilket antyder, at den samlede størrelse har en tendens til at være større i koldere regioner for at forhindre varmetab. Den mekanistiske indflydelse af masticatorisk stress på vækstmønsteret for kranialhvelvet og ansigtsben er blevet drøftet i forhold til diætforhold som følge af kulinarisk kultur eller underholdsforskelle mellem landmænd og jæger-samlers8,9,11,12,28. Den generelle forklaring er, at nedsat tyggetryk reducerer hårdheden af ansigtsben og muskler. Flere globale undersøgelser har forbundet kranium forme mangfoldighed primært til de fænotype konsekvenser af neutral genetisk afstand snarere end til miljøtilpasning21,29,30,31,32. En anden forklaring på ændringer i kraniumform er baseret på begrebet isometrisk eller allometrisk vækst6,33,34,35. For eksempel har større hjerner en tendens til at have relativt bredere frontale lober i den såkaldte "Broca's Cap" -region, og bredden af frontalloberne øges, en evolutionær proces, der overvejes baseret på allometrisk vækst. Derudover fandt en undersøgelse, der undersøgte langsigtede ændringer i kraniumform, en allometrisk tendens til brachycephaly (kranietens tendens til at blive mere sfærisk) med stigende højde33.
En lang historie med forskning i kranial morfologi inkluderer forsøg på at identificere de underliggende faktorer, der er ansvarlige for forskellige aspekter af mangfoldigheden af kraniale former. Traditionelle metoder, der blev anvendt i mange tidlige undersøgelser, var baseret på bivariate lineære måledata, ofte ved hjælp af Martin eller Howell Definitions36,37. På samme tid anvendte mange af de ovennævnte undersøgelser mere avancerede metoder baseret på den rumlige 3D-geometriske morfometri (GM) -teknologi5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. For eksempel har den glidende semilandmark -metode, der er baseret på bøjning af energiminimering, været den mest almindeligt anvendte metode inden for transgen biologi. Det projicerer semi-landmærker af skabelonen på hver prøve ved at glide langs en kurve eller overflade38,40,41,42,43,44,45,46. Inkluderet sådanne superpositionsmetoder bruger de fleste 3D GM -undersøgelser generaliserede Procrustes -analyse, Iterative nærmeste punkt (ICP) algoritme 47 for at muliggøre direkte sammenligning af former og indfangning af ændringer. Alternativt er den tynde pladespline (TPS) 48,49-metode også vidt brugt som en ikke-riget transformationsmetode til kortlægning af semilandmark-justeringer til mesh-baserede former.
Med udviklingen af praktiske 3D-kropscannere siden slutningen af det 20. århundrede har mange undersøgelser brugt 3D-kroppens scannere til størrelsesmåling50,51. Scanedata blev brugt til at udtrække kropsdimensioner, som kræver at beskrive overfladeformer som overflader snarere end punktskyer. Mønstermontering er en teknik, der er udviklet til dette formål inden for computergrafik, hvor formen på en overflade er beskrevet af en polygonal mesh -model. Det første trin i mønstermontering er at forberede en mesh -model, der skal bruges som en skabelon. Nogle af de toppunkt, der udgør mønsteret, er vartegn. Skabelonen deformeres og overholder derefter overfladen for at minimere afstanden mellem skabelonen og punktskyen, mens den lokale formfunktioner bevares. Landemærker i skabelonen svarer til vartegn i Point Cloud. Ved hjælp af skabelonmontering kan alle scanningsdata beskrives som en mesh -model med det samme antal datapunkter og den samme topologi. Selvom der kun findes præcis homologi i landemærkepositionerne, kan det antages, at der er generel homologi mellem de genererede modeller, da ændringerne i skabelonens geometri er små. Derfor kaldes gittermodeller oprettet af skabelonmontering undertiden homologimodeller52. Fordelen ved skabelonmontering er, at skabelonen kan deformeres og tilpasses til forskellige dele af målobjektet, der er rumligt tæt på overfladen, men langt fra den (for eksempel den zygomatiske bue og den temporale region i kraniet) uden at påvirke hver andre. deformation. På denne måde kan skabelonen sikres til forgrening af genstande som overkroppen eller armen med skulderen i en stående position. Ulempen ved skabelonmontering er de højere beregningsomkostninger ved gentagne iterationer, men takket være betydelige forbedringer i computerens ydeevne er dette ikke længere et problem. Ved at analysere koordinatværdierne for hjørner, der udgør mesh -modellen ved hjælp af multivariate analyseteknikker, såsom hovedkomponentanalyse (PCA), er det muligt at analysere ændringer i hele overfladeform og virtuel form på enhver position i distributionen. kan modtages. Beregn og visualize53. I dag anvendes mesh -modeller genereret af skabelonfittemontering i vid udstrækning i formanalyse på forskellige felter52,54,55,56,57,58,59,60.
Fremskridt inden for fleksibel mesh -optagelsesteknologi kombineret med den hurtige udvikling af bærbare 3D -scanningsenheder, der er i stand til at scanne i højere opløsning, hastighed og mobilitet end CT, gør det lettere at registrere 3D -overfladedata uanset placering. I området biologisk antropologi forbedrer sådanne nye teknologier således evnen til at kvantificere og statistisk analysere menneskelige prøver, herunder kranietprøver, som er formålet med denne undersøgelse.
Sammenfattende bruger denne undersøgelse avanceret 3D -homologimodelleringsteknologi baseret på skabelonmatchning (figur 1) til at evaluere 342 kraniumprøver valgt fra 148 populationer over hele verden gennem geografiske sammenligninger over hele kloden. Mangfoldighed af kranial morfologi (tabel 1). For at redegøre for ændringer i kraniumsmorfologi anvendte vi PCA og modtagerens driftskarakteristiske analyser (ROC) analyser til datasættet i homologimodellen, vi genererede. Resultaterne vil bidrage til en bedre forståelse af globale ændringer i kranial morfologi, herunder regionale mønstre og faldende ændringsordre, korrelerede ændringer mellem kraniale segmenter og tilstedeværelsen af allometriske tendenser. Selvom denne undersøgelse ikke adresserer data om ekstrinsiske variabler repræsenteret ved klima- eller diætforhold, der kan have indflydelse på kranial morfologi, vil de geografiske mønstre af kranial morfologi, der er dokumenteret i vores undersøgelse, hjælpe med at udforske de miljømæssige, biomekaniske og genetiske faktorer for kranial variation.
Tabel 2 viser egenværdier og PCA -bidragskoefficienter, der anvendes til et ustandardiseret datasæt på 17.709 vertikater (53.127 XYZ -koordinater) på 342 homologe kraniermodeller. Som et resultat blev 14 hovedkomponenter identificeret, hvilket bidrag til den samlede varians var mere end 1%, og den samlede andel af variansen var 83,68%. Belastningsvektorerne for de 14 hovedkomponenter registreres i supplerende tabel S1, og komponentresultaterne beregnet for 342 kranietprøverne er præsenteret i supplerende tabel S2.
Denne undersøgelse vurderede ni hovedkomponenter med bidrag over 2%, hvoraf nogle viser betydelig og betydelig geografisk variation i kranial morfologi. Figur 2 plotskurver genereret fra ROC-analyse for at illustrere de mest effektive PCA-komponenter til karakterisering eller adskillelse af hver kombination af prøver på tværs af større geografiske enheder (f.eks. Mellem afrikanske og ikke-afrikanske lande). Den polynesiske kombination blev ikke testet på grund af den lille prøvestørrelse, der blev anvendt i denne test. Data vedrørende betydningen af forskelle i AUC og andre grundlæggende statistikker beregnet ved hjælp af ROC -analyse er vist i supplerende tabel S3.
ROC -kurver blev anvendt på ni hovedkomponentestimater baseret på et Vertex -datasæt bestående af 342 mandlige homologe kraniummodeller. AUC: Område under kurven med 0,01% betydning anvendt til at skelne hver geografisk kombination fra andre samlede kombinationer. TPF er sandt positiv (effektiv forskelsbehandling), FPF er falsk positiv (ugyldig forskelsbehandling).
Fortolkningen af ROC -kurven er sammenfattet nedenfor, idet han kun fokuserer på de komponenter, der kan differentiere sammenligningsgrupper ved at have en stor eller relativt stor AUC og et højt signifikansniveau med en sandsynlighed under 0,001. Det sydasiatiske kompleks (fig. 2A), der hovedsageligt består af prøver fra Indien, adskiller sig markant fra andre geografisk blandede prøver, idet den første komponent (PC1) har en signifikant større AUC (0,856) sammenlignet med de andre komponenter. Et træk ved det afrikanske kompleks (fig. 2B) er den relativt store AUC for PC2 (0,834). Austro-Melanesians (fig. 2C) viste en lignende tendens som afrikanere sub-Sahara via PC2 med en relativt større AUC (0,759). Europæere (fig. 2D) er klart forskellige i kombinationen af PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) og PC6 (AUC = 0,671), den nordøstasiatiske prøve (fig. 2e) adskiller sig markant fra PC4, med en relativt relativt Større 0,714, og forskellen fra PC3 er svag (AUC = 0,688). Følgende grupper blev også identificeret med lavere AUC -værdier og højere signifikansniveauer: resultater for PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) og PC1 (AUC = 0,649) viste, at indfødte amerikanere (fig. 2F) med specifik Karakteristika forbundet med disse komponenter, sydøstasiater (fig. 2G) differentierede på tværs af PC3 (AUC = 0,660) og PC9 (AUC = 0,663), men mønsteret for prøver fra Mellemøsten (fig. 2H) (inklusive Nordafrika) svarede. Sammenlignet med andre er der ikke meget forskel.
I det næste trin, for visuelt at fortolke stærkt korrelerede hjørner, er områder af overfladen med høje belastningsværdier større end 0,45 farvet med X, Y og Z koordinatoplysninger, som vist i figur 3. Det røde område viser høj korrelation med X-akse koordinater, der svarer til den vandrette tværgående retning. Den grønne region er meget korreleret med den lodrette koordinat af Y -aksen, og den mørkeblå region er meget korreleret med den sagittale koordinat af Z -aksen. Den lyseblå region er forbundet med Y -koordinataksen og Z -koordinataksen; Pink - Blandet område forbundet med X- og Z -koordinatøkser; Gul - Område forbundet med X- og Y -koordinatøkser; Det hvide område består af X-, Y- og Z -koordinataksen reflekteret. Derfor er pc 1 på denne belastningsværditærskel overvejende forbundet med hele kraniet. Den 3 SD -virtuelle kraniumform på den modsatte side af denne komponentakse er også afbildet i dette figur, og Warped -billeder præsenteres i supplerende video S1 for visuelt at bekræfte, at PC1 indeholder faktorer i den samlede kraniumstørrelse.
Frekvensfordeling af PC1 -scoringer (normal pasningskurve), farvekort over kranietoverfladen er stærkt korreleret med PC1 -vertices (forklaring af farver i forhold til størrelsen af modsatte sider af denne akse er 3 SD. Skalaen er en grøn sfære med en diameter på 50 mm.
Figur 3 viser et frekvensfordelingsdiagram (normal pasformskurve) for individuelle PC1 -scoringer beregnet separat for 9 geografiske enheder. Foruden ROC -kurveestimaterne (figur 2) er sydasiater 'estimater til en vis grad signifikant skæv til venstre, fordi deres kranier er mindre end andre regionale grupper. Som angivet i tabel 1 repræsenterer disse sydasiater etniske grupper i Indien, herunder Andaman- og Nicobar -øerne, Sri Lanka og Bangladesh.
Den dimensionelle koefficient blev fundet på PC1. Opdagelsen af stærkt korrelerede regioner og virtuelle former resulterede i belysning af formfaktorer for andre komponenter end PC1; Imidlertid elimineres størrelsesfaktorer ikke altid fuldstændigt. Som vist ved sammenligning af ROC -kurverne (figur 2) var PC2 og PC4 de mest diskriminerende, efterfulgt af PC6 og PC7. PC3 og PC9 er meget effektive til at opdele prøvepopulationen i geografiske enheder. Således skildrer disse par komponentakser skematisk scatterplots af PC -scoringer og farveflader, der er stærkt korreleret med hver komponent, såvel som virtuelle formdeformationer med dimensioner af modsatte sider af 3 SD (fig. 4, 5, 6). Den konvekse skrogdækning af prøver fra hver geografisk enhed, der er repræsenteret i disse grunde, er ca. 90%, skønt der er en vis grad af overlapning inden for klyngerne. Tabel 3 giver en forklaring af hver PCA -komponent.
Scatterplots af PC2- og PC4 -scoringer for kraniale individer fra ni geografiske enheder (øverst) og fire geografiske enheder (bund), plot af kranieroverfladefarve på hjørner stærkt korreleret med hver pc (i forhold til X, Y, Z). Farveforklaring af akserne: se tekst), og deformationen af den virtuelle form på modsatte sider af disse akser er 3 SD. Skalaen er en grøn sfære med en diameter på 50 mm.
Scatterplots af PC6- og PC7 -scoringer for kraniale individer fra ni geografiske enheder (øverst) og to geografiske enheder (bund), kraniale overfladefarveplotter til vertikater stærkt korreleret med hver pc (i forhold til X, Y, Z). Farveforklaring af akserne: se tekst), og deformationen af den virtuelle form på modsatte sider af disse akser er 3 SD. Skalaen er en grøn sfære med en diameter på 50 mm.
Scatterplots af PC3- og PC9 -scoringer for kraniale individer fra ni geografiske enheder (øverst) og tre geografiske enheder (bund) og farveplotter på kranietoverfladen (i forhold til X, Y, Z -akser) af vertikater, der er meget korreleret med hver pc -farvestolkning : cm. tekst) såvel som virtuelle formdeformationer på modsatte sider af disse akser med en størrelse på 3 SD. Skalaen er en grøn sfære med en diameter på 50 mm.
I grafen, der viser scoringerne af PC2 og PC4 (fig. 4, supplerende videoer S2, S3, der viser deformerede billeder), vises overfladekortet også, når belastningsværditærsklen er indstillet højere end 0,4, hvilket er lavere end i PC1 PC2 Værdi Den samlede belastning er mindre end i PC1.
Forlængelse af de frontale og occipitale lober i den sagittale retning langs z-aksen (mørkeblå) og parietal lob i koronal retning (rød) på lyserød), y-aksen af occiput (grøn) og z-aksen af panden (mørkeblå). Denne graf viser scoringerne for alle mennesker over hele verden; Når alle prøver bestående af et stort antal grupper vises sammen samtidigt, er fortolkningen af spredningsmønstre ret vanskelig på grund af den store mængde overlapning; Derfor, fra kun fire større geografiske enheder (dvs. Afrika, Australasia-Melanesia, Europa og Nordøstasien), er prøver spredt under grafen med 3 SD-virtuel kranial deformation inden for denne række PC-scoringer. I figuren er PC2 og PC4 par af scoringer. Afrikanere og østro-melanesierne overlapper mere og distribueres mod højre side, mens europæere er spredt mod øverste venstre og nordøstlige asiater har en tendens til at klynge sig ned mod venstre. Den vandrette akse af PC2 viser, at afrikanske/australske melanesere har et relativt længere neurokranium end andre mennesker. PC4, hvor de europæiske og nordøstasiatiske kombinationer er løst adskilt, er forbundet med den relative størrelse og projektion af de zygomatiske knogler og laterale kontur af calvarium. Scoringsskemaet viser, at europæerne har relativt smalle maxillære og zygomatiske knogler, en mindre tidsmæssig fossa -rum, der er begrænset af den zygomatiske bue, en lodret forhøjet frontal knogle og en flad, lav occipital knogle, mens nordøstlige asiater har en tendens til at have bredere og mere fremtrædende zygomatiske knogler . Den frontale lob er tilbøjelig, bunden af den occipitale knogle hæves.
Når man fokuserer på PC6 og PC7 (fig. 5) (Supplerende videoer S4, S5, der viser deformerede billeder), viser farveplottet en belastningsværdi tærskel større end 0,3, hvilket indikerer, at PC6 er forbundet med maxillær eller alveolær morfologi (rød: x akse og grøn). Y -aksen), tidsmæssig knogleform (blå: Y og Z -akser) og occipital knogleform (lyserød: X og Z -akser). Foruden pandensbredde (rød: X-akse) korrelerer PC7 også med højden af den forreste maxillære alveoli (grøn: Y-akse) og Z-akse hovedform omkring det parietotemporale område (mørkeblå). I det øverste panel i figur 5 distribueres alle geografiske prøver i henhold til PC6- og PC7 -komponentresultaterne. Da ROC indikerer, at PC6 indeholder funktioner, der er unikke for Europa, og PC7 repræsenterer indfødte amerikanske funktioner i denne analyse, blev disse to regionale prøver selektivt afbildet på dette par komponentakser. Indfødte amerikanere, selvom de er bredt inkluderet i prøven, er spredt i øverste venstre hjørne; Omvendt har mange europæiske prøver en tendens til at være placeret i nederste højre hjørne. Paret PC6 og PC7 repræsenterer den smalle alveolære proces og relativt bred neurokran af europæere, mens amerikanere er kendetegnet ved en smal pande, større maxilla og en bredere og højere alveolær proces.
ROC -analyse viste, at PC3 og/eller PC9 var almindelige i sydøstlige og nordøstasiatiske populationer. I overensstemmelse hermed parrer scoren PC3 (grønt øvre ansigt på Y-aksen) og PC9 (grøn nedre ansigt på Y-aksen) (fig. 6; Supplerende videoer S6, S7 giver morfede billeder) mangfoldigheden af østasiater. , der kontrasterer skarpt med de høje ansigtsforhold af nordøstasiater og den lave ansigtsform for sydøstasiater. Udover disse ansigtstræk er et andet kendetegn ved nogle nordøstlige asiater lambda -hældningen af den occipital knogle, mens nogle sydøstasiater har en smal kraniumbase.
Ovenstående beskrivelse af hovedkomponenterne og beskrivelsen af PC5 og PC8 er udeladt, fordi der ikke blev fundet nogen specifikke regionale egenskaber blandt de ni vigtigste geografiske enheder. PC5 henviser til størrelsen af mastoidprocessen for den temporale knogle, og PC8 afspejler asymmetrien af den samlede kraniumform, begge viser parallelle variationer mellem de ni geografiske prøvekombinationer.
Ud over scatterplots af PCA-scoringer på individuelt niveau giver vi også scatterplots af gruppemidler til samlet sammenligning. Til dette formål blev der oprettet en gennemsnitlig kranial homologimodel fra et Vertex -datasæt med individuelle homologimodeller fra 148 etniske grupper. Bivariate plot af scoringssæt til PC2 og PC4, PC6 og PC7 og PC3 og PC9 er vist i supplerende figur S1, alle beregnet som den gennemsnitlige kraniummodel for prøven af 148 individer. På denne måde skjuler scatterplots individuelle forskelle inden for hver gruppe, hvilket giver mulighed for klarere fortolkning af kranier ligheder på grund af underliggende regionale fordelinger, hvor mønstre matcher dem, der er afbildet i individuelle grunde med mindre overlapning. Supplerende figur S2 viser den samlede gennemsnitlige model for hver geografisk enhed.
Foruden PC1, som var forbundet med den samlede størrelse (supplerende tabel S2), blev allometriske forhold mellem den samlede størrelse og kraniumform undersøgt under anvendelse af centroid-dimensioner og sæt PCA-estimater fra ikke-normaliserede data. Allometriske koefficienter, konstante værdier, T -værdier og P -værdier i signifikanstesten er vist i tabel 4. Der blev ikke fundet nogen signifikante allometriske mønsterkomponenter forbundet med den samlede kraniumstørrelse i enhver kranial morfologi på P <0,05 -niveau.
Da nogle størrelsesfaktorer kan være inkluderet i pc-estimater baseret på ikke-normaliserede datasæt, undersøgte vi yderligere den allometriske tendens mellem centroidstørrelse og PC-scoringer beregnet ved hjælp af datasæt normaliseret efter centroidstørrelse (PCA-resultater og score-sæt præsenteres i supplerende tabeller S6 ). , C7). Tabel 4 viser resultaterne af den allometriske analyse. Således blev der fundet signifikante allometriske tendenser på 1% -niveauet i PC6 og på 5% -niveauet i PC10. Figur 7 viser regressionshældningerne af disse log-lineære forhold mellem PC-scoringer og centroidstørrelse med dummies (± 3 SD) i begge ender af logcentroidstørrelsen. PC6 -score er forholdet mellem den relative højde og bredde af kraniet. Når størrelsen på kraniet øges, bliver kraniet og ansigtet højere, og panden, øjenkontakter og næsebor har en tendens til at være tættere sammen lateralt. Mønsteret for spredning af prøven antyder, at denne andel typisk findes hos nordøstlige asiater og indfødte amerikanere. Desuden viser PC10 en tendens til proportional reduktion i midtfladebredden uanset geografisk region.
For de betydelige allometriske forhold, der er anført i tabellen, hældningen af den log-lineære regression mellem pc-andelen af formkomponenten (opnået fra de normaliserede data) og centroidstørrelsen, har den virtuelle formdeformation en størrelse på 3 SD på den Modsat side af linjen på 4.
Følgende mønster af ændringer i kranial morfologi er blevet påvist gennem analysen af datasæt af homologe 3D -overflademodeller. Den første komponent i PCA vedrører den samlede kraniumstørrelse. Det har længe været troet, at de mindre kranier af syd asiater, herunder prøver fra Indien, Sri Lanka og Andamanøerne, Bangladesh, skyldes deres mindre kropsstørrelse, i overensstemmelse med Bergmanns økogeografiske regel eller ø -regel613,5,16,25, 27,62. Den første er relateret til temperatur, og den anden afhænger af den tilgængelige plads og fødevareressourcer i den økologiske niche. Blandt formkomponenterne er den største ændring forholdet mellem længden og bredden af kranialhvelvet. Denne funktion, udpeget PC2, beskriver det nære forhold mellem de proportionalt langstrakte kranier af østrummelanesere og afrikanere såvel som forskelle fra de sfæriske kranier for nogle europæere og nordøstasiater. Disse egenskaber er rapporteret i mange tidligere undersøgelser baseret på enkle lineære målinger37,63,64. Desuden er denne egenskab forbundet med brachycephaly i ikke-afrikanere, som længe er blevet diskuteret i antropometriske og osteometriske undersøgelser. Den vigtigste hypotese bag denne forklaring er, at nedsat mastik, såsom udtynding af temporalis -muskelen, reducerer trykket på den ydre skalp5,8,9,10,11,12,13. En anden hypotese involverer tilpasning til kolde klimaer ved at reducere hovedoverfladearealet, hvilket antyder, at en mere sfærisk kranium minimerer overfladearealet bedre end en sfærisk form, ifølge Allens regler16,17,25. Baseret på resultaterne af den aktuelle undersøgelse kan disse hypoteser kun vurderes baseret på krydskorrelation af kraniale segmenter. I resumé understøtter vores PCA-resultater ikke fuldt ud hypotesen om, at kraniallængde-bredde-forholdet er signifikant påvirket af tyggestyringsbetingelser, da PC2 (lang/brachycephalisk komponent) ikke var signifikant relateret til ansigtsforhold (inklusive relative maxillære dimensioner). og det relative rum på den temporale fossa (afspejler volumenet af den temporalis muskel). Vores nuværende undersøgelse analyserede ikke forholdet mellem kraniumform og geologiske miljøforhold såsom temperatur; Imidlertid kan en forklaring, der er baseret på Allens regel, være værd at betragte som en kandidathypotese til at forklare Brachycephalon i kolde klimaregioner.
Derefter blev der fundet betydelig variation i PC4, hvilket antyder, at nordøstlige asiater har store, fremtrædende zygomatiske knogler på maxilla og zygomatiske knogler. Denne konstatering er i overensstemmelse med et velkendt specifikt kendetegn ved sibirier, der menes at have tilpasset sig ekstremt koldt klima ved fremadgående bevægelse af de zygomatiske knogler, hvilket resulterer i øget volumen af bihulerne og et fladere ansigt 65. En ny konstatering fra vores homologe model er, at kind, der hænger sammen i europæere, er forbundet med reduceret frontal hældning såvel som fladet og smalle occipital knogler og nuchal konkavitet. I modsætning hertil har nordøstasiater en tendens til at have skrånende pande og hævede occipital regioner. Undersøgelser af den occipital knogle ved anvendelse af geometriske morfometriske metoder35 har vist, at asiatiske og europæiske kranier har en fladere nuchal kurve og en lavere placering af occiput sammenlignet med afrikanere. Imidlertid viste vores scatterplots af PC2 og PC4 og PC3 og PC9 par større variation hos asiater, mens europæere var karakteriseret ved en flad base af occiput og en lavere occiput. Uoverensstemmelser i asiatiske egenskaber mellem undersøgelser kan skyldes forskelle i de anvendte etniske prøver, da vi samplede et stort antal etniske grupper fra et bredt spektrum af det nordøstlige og Sydøstasien. Ændringer i form af den occipital knogle er ofte forbundet med muskeludvikling. Imidlertid tager denne adaptive forklaring ikke ud af sammenhængen mellem pande og occiput -form, som blev demonstreret i denne undersøgelse, men det er usandsynligt, at det er blevet demonstreret fuldt ud. I denne henseende er det værd at overveje forholdet mellem kropsvægtbalance og tyngdepunktet eller cervikalt kryds (foramen magnum) eller andre faktorer.
En anden vigtig komponent med stor variation er relateret til udviklingen af det mastiske apparat, repræsenteret af den maxillære og tidsmæssige fossae, som er beskrevet af en kombination af scoringer PC6, PC7 og PC4. Disse markante reduktioner i kraniale segmenter karakteriserer europæiske individer mere end nogen anden geografisk gruppe. Denne funktion er blevet fortolket som et resultat af nedsat stabilitet i ansigtsmorfologien på grund af den tidlige udvikling af landbrugs- og madforberedelsesteknikker, hvilket igen reducerede den mekaniske belastning på masticatoriske apparat uden et kraftigt masticatorisk apparat9,12,28,66. I henhold til den mastikatoriske funktionshypotese, 28, ledsages dette af en ændring i flexionen af kraniet til en mere akut kranialvinkel og et mere sfærisk kranialtag. Fra dette perspektiv har landbrugspopulationer en tendens til at have kompakte ansigter, mindre fremspring af mandible og en mere kugleformede mening. Derfor kan denne deformation forklares med den generelle oversigt over den laterale form af kranier af europæere med reducerede mastikatoriske organer. I henhold til denne undersøgelse er denne fortolkning imidlertid kompleks, fordi den funktionelle betydning af det morfologiske forhold mellem globosneurokraniet og udviklingen af mastikalderen er mindre acceptabel, som det betragtes som i tidligere fortolkninger af PC2.
Forskellene mellem nordøstasiater og sydøstasiater er illustreret af kontrasten mellem et højt ansigt med en skrånende occipital knogle og et kort ansigt med en smal kraniumbase, som vist i PC3 og PC9. På grund af manglen på geoekologiske data giver vores undersøgelse kun en begrænset forklaring på denne konstatering. En mulig forklaring er tilpasning til et andet klima- eller ernæringsmæssige forhold. Foruden økologisk tilpasning blev der også taget hensyn til lokale forskelle i befolkningshistorien i Nordøstlige og Sydøstasien. I det østlige Eurasien er der for eksempel blevet antaget en to-lags model for at forstå spredningen af anatomisk moderne mennesker (AMH) baseret på kranial morfometriske data67,68. I henhold til denne model havde "første niveau", det vil sige de originale grupper af sene Pleistocene Amh-kolonisatorer, mere eller mindre direkte nedstigning fra de oprindelige indbyggere i regionen, ligesom de moderne østro-melanesere (s. Første stratum). , og senere oplevede storstilet blanding af nordlige landbrugsfolk med nordøstasiatiske egenskaber (andet lag) ind i regionen (for ca. 4.000 år siden). Genstrømning, der er kortlagt ved hjælp af en "to-lags" -model, er nødvendig for at forstå sydøstasiatiske kraniale form, i betragtning af at sydøstasiatiske kraniale form delvis kan afhænge af den lokale genetiske arv på første niveau.
Ved at vurdere kranial lighed ved hjælp af geografiske enheder, der er kortlagt ved hjælp af homologe modeller, kan vi udlede den underliggende befolkningshistorie af AMF i scenarier uden for Afrika. Mange forskellige "Out of Africa" -modeller er blevet foreslået for at forklare fordelingen af AMF baseret på skelet- og genomiske data. Af disse antyder nylige studier, at AMH -kolonisering af områder uden for Afrika begyndte for ca. 177.000 år siden69,70. Imidlertid forbliver den langdistancefordeling af AMF i Eurasia i denne periode usikker, da levesterne for disse tidlige fossiler er begrænset til Mellemøsten og Middelhavet nær Afrika. Den enkleste sag er en enkelt løsning langs en migrationsrute fra Afrika til Eurasia, der omgår geografiske barrierer som Himalaya. En anden model antyder flere bølger af migration, hvoraf den første spredte sig fra Afrika langs Det Indiske Ocean Coast til Sydøstasien og Australien og spredte sig derefter i det nordlige Eurasien. De fleste af disse undersøgelser bekræfter, at AMF spredte sig langt ud over Afrika for omkring 60.000 år siden. I denne henseende viser de australasiske-melanesiske (inklusive Papua) prøver større lighed med afrikanske prøver end til nogen anden geografisk serie i hovedkomponenteranalyse af homologimodeller. Denne konstatering understøtter hypotesen om, at de første AMF -distributionsgrupper langs den sydlige kant af Eurasia opstod direkte i Afrika22,68 uden væsentlige morfologiske ændringer som respons på specifikke klimaer eller andre betydelige forhold.
Med hensyn til allometrisk vækst demonstrerede analyse ved anvendelse af formkomponenter afledt fra et andet datasæt, der er normaliseret efter centroidstørrelse, en betydelig allometrisk tendens i PC6 og PC10. Begge komponenter er relateret til formen på panden og dele af ansigtet, der bliver smalere, når størrelsen på kraniet øges. Nordøstlige asiater og amerikanere har en tendens til at have denne funktion og har relativt store kranier. Denne konstatering er i modstrid med tidligere rapporterede allometriske mønstre, hvor større hjerner har relativt bredere frontale lober i den såkaldte "Broca's Cap" -region, hvilket resulterer i øget frontal lobbredde34. Disse forskelle forklares af forskelle i prøvesæt; Vores undersøgelse analyserede allometriske mønstre af den samlede kraniale størrelse ved hjælp af moderne populationer, og sammenlignende undersøgelser adresserer langsigtede tendenser i menneskelig udvikling relateret til hjernestørrelse.
Med hensyn til ansigtsallometri fandt en undersøgelse ved anvendelse af biometriske data78, at ansigtsform og størrelse kan være let korreleret, mens vores undersøgelse fandt, at større kranier har en tendens til at være forbundet med højere, smalere ansigter. Imidlertid er konsistensen af biometriske data uklar; Regressionstest, der sammenligner ontogenetisk allometri og statisk allometri, viser forskellige resultater. En allometrisk tendens til en sfærisk kraniumform på grund af øget højde er også rapporteret; Vi analyserede dog ikke højde -data. Vores undersøgelse viser, at der ikke er nogen allometriske data, der viser en sammenhæng mellem kraniale kugleformede proportioner og den samlede kraniale størrelse i sig selv.
Selvom vores nuværende undersøgelse ikke beskæftiger sig med data om ekstrinsiske variabler repræsenteret ved klima- eller diætforhold, der sandsynligvis vil påvirke kranial morfologi, vil det store datasæt af homologe 3D -kraniale overflademodeller, der anvendes i denne undersøgelse, hjælpe med at evaluere korreleret fænotypisk morfologisk variation. Miljøfaktorer såsom kost, klima og ernæringsmæssige forhold såvel som neutrale kræfter såsom migration, genstrøm og genetisk drift.
Denne undersøgelse omfattede 342 prøver af mandlige kranier indsamlet fra 148 populationer i 9 geografiske enheder (tabel 1). De fleste grupper er geografisk indfødte prøver, mens nogle grupper i Afrika, Nordøst/Sydøstasien og Amerika (opført i kursiv) er etnisk defineret. Mange kraniale prøver blev valgt fra den kraniale måledatabase i henhold til Martin Cranial målefinition leveret af Tsunehiko Hanihara. Vi valgte repræsentative mandlige kranier fra alle etniske grupper i verden. For at identificere medlemmer af hver gruppe beregnet vi euklidiske afstande baseret på 37 kraniale målinger fra gruppens middelværdi for alle personer, der tilhører denne gruppe. I de fleste tilfælde valgte vi 1–4 prøver med den mindste afstand fra gennemsnittet (Supplerende tabel S4). For disse grupper blev nogle prøver tilfældigt valgt, hvis de ikke blev anført i Hahara -måledatabasen.
Til statistisk sammenligning blev 148 populationsprøverne grupperet i større geografiske enheder, som vist i tabel 1. Den "afrikanske" gruppe består kun af prøver fra regionen sub-Sahara. Prøver fra Nordafrika blev inkluderet i ”Mellemøsten” sammen med prøver fra Vestasien med lignende forhold. Den nordøstasiatiske gruppe inkluderer kun mennesker med ikke-europæisk afstamning, og den amerikanske gruppe inkluderer kun indianere. Især distribueres denne gruppe over et stort område af de nord- og sydamerikanske kontinenter i en lang række miljøer. Vi overvejer imidlertid den amerikanske prøve inden for denne enkelt geografiske enhed i betragtning af den demografiske historie for indfødte amerikanere, der betragtes som af nordøstasiatiske oprindelse, uanset flere migrationer 80.
Vi registrerede 3D-overfladedata af disse kontrasterende kraniumprøver ved hjælp af en højopløsnings 3D-scanner (EINSCAN Pro af Shining 3D Co Ltd, minimumsopløsning: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) og genererede derefter et mesh. Mesh -modellen består af cirka 200.000-400.000 vertikater, og den inkluderede software bruges til at fylde huller og glatte kanter.
I det første trin brugte vi scanningsdata fra ethvert kranium til at skabe en enkelt-skæv mesh-kraniumsmodel bestående af 4485 vertices (8728 polygonale ansigter). Basen i kranietregionen, der består af sphenoidbenet, petrous temporal knogle, gane, maxillær alveoli og tænder, blev fjernet fra skabelonmesh -modellen. Årsagen er, at disse strukturer undertiden er ufuldstændige eller vanskelige at fuldføre på grund af tynde eller tynde skarpe dele, såsom pterygoidoverflader og styloidprocesser, tandslitage og/eller inkonsekvent sæt tænder. Kranietbasen omkring foramen magnum, inklusive basen, blev ikke resekteret, fordi dette er et anatomisk vigtigt sted for placeringen af livmoderhalsledene og kraniethøjden skal vurderes. Brug spejlringe til at danne en skabelon, der er symmetrisk på begge sider. Udfør isotropisk meshing for at omdanne polygonale former for at være så ligesidede som muligt.
Dernæst blev 56 vartegn tildelt de anatomisk tilsvarende vertikater af skabelonmodellen ved hjælp af HBM-rugs-software. Landmærkeindstillinger sikrer nøjagtigheden og stabiliteten af landemærkepositionering og sikrer homologien på disse placeringer i den genererede homologimodel. De kan identificeres baseret på deres specifikke egenskaber, som vist i supplerende tabel S5 og supplerende figur S3. Ifølge Booksteins definition81 er de fleste af disse vartegn type I -vartegn placeret i skæringspunktet mellem tre strukturer, og nogle er type II -vartegn med punkter med maksimal krumning. Mange vartegn blev overført fra punkter defineret til lineære kraniale målinger i Martins definition 36. Vi definerede de samme 56 vartegn for scannede modeller af 342 kraniereksempler, som manuelt blev tildelt anatomisk tilsvarende vertikater for at generere mere nøjagtige homologimodeller i det næste afsnit.
Et headcentrisk koordinatsystem blev defineret til at beskrive scanningsdata og skabelon, som vist i supplerende figur S4. XZ -flyet er det frankfurt -vandrette plan, der passerer gennem det højeste punkt (Martins definition: del) af den overordnede kant af venstre og højre eksterne auditive kanaler og det laveste punkt (Martins definition: kredsløb) af den nedre kant af venstre bane . . X -aksen er linjen, der forbinder venstre og højre side, og X+ er højre side. YZ -planet passerer gennem midten af venstre og højre dele og roden af næsen: y+ op, z+ fremad. Referencepunktet (Oprindelse: Zero -koordinat) er indstillet til krydset mellem YZ -planet (midtplan), XZ -fly (Frankfort -fly) og XY -plan (koronalt plan).
Vi brugte HBM-Rugle-software (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) til at oprette en homolog mesh-model ved at udføre skabelonmontering ved hjælp af 56 vartegnpunkter (venstre side af figur 1). Kerne -softwarekomponenten, oprindeligt udviklet af Center for Digital Human Research ved Institute of Advanced Industrial Science and Technology i Japan, kaldes HBM og har funktioner til montering af skabeloner ved hjælp af vartegn og skabelse af fine mesh -modeller ved hjælp af partitioneroverflader82. Den efterfølgende softwareversion (MHBM) 83 tilføjede en funktion til mønstermontering uden vartegn for at forbedre tilpasningsydelsen. HBM-Rugle kombinerer MHBM-software med yderligere brugervenlige funktioner, herunder tilpasning af koordinatsystemer og ændrer størrelse på inputdata. Pålideligheden af software -monteringsnøjagtighed er bekræftet i adskillige undersøgelser52,54,55,56,57,58,59,60.
Når man monterer en HBM-rugeskabelon ved hjælp af vartegn, overlejres skabelonens mesh-model på målscanningsdataene ved stiv registrering baseret på ICP-teknologi (minimerer summen af afstandene mellem landemærkerne, der svarer til skabelonen og målscanningsdataene), og Derefter ved ikke-ustabil deformation af meshet tilpasser skabelonen til målscanningsdataene. Denne monteringsproces blev gentaget tre gange ved hjælp af forskellige værdier af de to passende parametre for at forbedre nøjagtigheden af monteringen. En af disse parametre begrænser afstanden mellem skabelongittermodellen og målscanningsdataene, og den anden straffer afstanden mellem skabelonens landemærker og måltegn. Den deformerede skabelonmesh -model blev derefter opdelt under anvendelse af den cykliske overfladesubdivisionsalgoritme 82 for at skabe en mere raffineret mesh -model bestående af 17.709 vertikater (34.928 polygoner). Endelig er den partitionerede skabelon gittermodel egnet til målscanningsdataene for at generere en homologimodel. Da landemærkeplaceringerne er lidt forskellige fra dem i målscanningsdataene, blev homologimodellen finjusteret til at beskrive dem ved hjælp af hovedorienteringskoordinatsystemet beskrevet i det foregående afsnit. Den gennemsnitlige afstand mellem tilsvarende homologe model vartegn og målscanningsdata i alle prøver var <0,01 mm. Beregnet ved hjælp af HBM-ruglefunktionen var den gennemsnitlige afstand mellem homologimodeldatapunkter og målscanningsdata 0,322 mm (Supplerende tabel S2).
For at forklare ændringer i kranial morfologi blev 17.709 vertices (53.127 XYZ -koordinater) af alle homologe modeller analyseret ved hjælp af hovedkomponentanalyse (PCA) ved hjælp af HBS -software oprettet af Center for Digital Human Science ved Institute of Advanced Industrial Science and Technology. , Japan (distributionsforhandler: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Vi forsøgte derefter at anvende PCA på det unormaliserede datasæt og datasættet normaliseret efter centroidstørrelse. PCA baseret på ikke -standardiserede data kan således tydeligere karakterisere den kraniale form af de ni geografiske enheder og lette komponenttolkning end PCA ved hjælp af standardiserede data.
Denne artikel præsenterer antallet af detekterede hovedkomponenter med et bidrag på mere end 1% af den samlede varians. For at bestemme de vigtigste komponenter, der er mest effektive til at differentiere grupper på tværs af større geografiske enheder, blev modtagerens driftskarakteristiske (ROC) -analyse anvendt på hovedkomponent (PC) -resultater med et bidrag større end 2% 84. Denne analyse genererer en sandsynlighedskurve for hver PCA -komponent for at forbedre klassificeringsydelsen og sammenligne grunde korrekt mellem geografiske grupper. Graden af diskriminerende magt kan vurderes af området under kurven (AUC), hvor PCA -komponenter med større værdier er bedre i stand til at skelne mellem grupper. En chi-square-test blev derefter udført for at vurdere betydningsniveauet. ROC -analyse blev udført i Microsoft Excel ved hjælp af Bell Curve til Excel -software (version 3.21).
For at visualisere geografiske forskelle i kranial morfologi blev scatterplots oprettet ved hjælp af PC -scoringer, der mest effektivt adskiller grupper fra større geografiske enheder. For at fortolke de vigtigste komponenter skal du bruge et farvekort til at visualisere modeller af moderer, der er meget korrelerede med hovedkomponenter. Derudover blev virtuelle repræsentationer af enderne af de vigtigste komponentakser placeret ved ± 3 standardafvigelser (SD) for de vigtigste komponentresultater beregnet og præsenteret i den supplerende video.
Allometri blev anvendt til at bestemme forholdet mellem kraniumform og størrelsesfaktorer vurderet i PCA -analysen. Analysen er gyldig for hovedkomponenter med bidrag> 1%. En begrænsning af denne PCA er, at formkomponenter ikke individuelt kan indikere form, fordi det ikke-normaliserede datasæt ikke fjerner alle dimensionelle faktorer. Ud over at bruge unormaliserede datasæt analyserede vi også allometriske tendenser ved hjælp af PC -fraktionssæt baseret på normaliserede centroid -størrelsesdata anvendt til hovedkomponenter med bidrag> 1%.
Allometriske tendenser blev testet under anvendelse af ligningen y = axb 85, hvor y er formen eller andelen af en formkomponent, x er centroidstørrelsen (supplerende tabel S2), a er en konstant værdi, og b er den allometriske koefficient. Denne metode introducerer dybest set allometriske vækstundersøgelser i geometrisk morfometri78,86. Den logaritmiske transformation af denne formel er: log y = b × log x + log a. Regressionsanalyse ved anvendelse af metoden med mindst kvadrater blev anvendt til at beregne A og B. Når Y (centroidstørrelse) og X (PC -scoringer) transformeres logaritmisk, skal disse værdier være positive; Sættet af estimater for X indeholder imidlertid negative værdier. Som en opløsning tilføjede vi afrunding til den absolutte værdi af den mindste fraktion plus 1 for hver fraktion i hver komponent og anvendte en logaritmisk transformation til alle konverterede positive fraktioner. Betydningen af allometriske koefficienter blev vurderet ved hjælp af en to-halet studerendes t-test. Disse statistiske beregninger til test af allometrisk vækst blev udført under anvendelse af klokkekurver i Excel -software (version 3.21).
Wolpoff, MH klimatiske effekter på næseborene på skelettet. Ja. J. Phys. Menneskelighed. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL -hovedform og klimastess. Ja. J. Phys. Menneskelighed. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Posttid: APR-02-2024