Tak for dit besøg på Nature.com. Den browserversion, du bruger, har begrænset CSS-understøttelse. For at opnå de bedste resultater anbefaler vi, at du bruger en nyere version af din browser (eller at du slår kompatibilitetstilstand fra i Internet Explorer). I mellemtiden viser vi webstedet uden styling eller JavaScript for at sikre løbende support.
Denne undersøgelse vurderede regional diversitet i menneskelig kraniemorfologi ved hjælp af en geometrisk homologimodel baseret på scanningsdata fra 148 etniske grupper rundt om i verden. Denne metode bruger skabelontilpasningsteknologi til at generere homologe masker ved at udføre ikke-stive transformationer ved hjælp af en iterativ nærmeste punktalgoritme. Ved at anvende principal component analysis på de 342 udvalgte homologe modeller blev den største ændring i den samlede størrelse fundet og klart bekræftet for et lille kranium fra Sydasien. Den næststørste forskel er forholdet mellem længde og bredde af neurokraniet, hvilket demonstrerer kontrasten mellem afrikaneres aflange kranier og nordøstasiaternes konvekse kranier. Det er værd at bemærke, at denne ingrediens har lidt at gøre med ansigtskonturering. Kendte ansigtstræk såsom fremstående kinder hos nordøstasiater og kompakte maxillaryknogler hos europæere blev bekræftet. Disse ansigtsændringer er tæt forbundet med kraniets kontur, især graden af hældning af frontal- og occipitalknoglerne. Allometriske mønstre blev fundet i ansigtsproportioner i forhold til den samlede kraniestørrelse; I større kranier har ansigtskonturerne en tendens til at være længere og smallere, som det er blevet påvist hos mange indfødte amerikanere og nordøstasiater. Selvom vores undersøgelse ikke inkluderede data om miljøvariabler, der kan påvirke kraniemorfologien, såsom klima eller kostforhold, vil et stort datasæt af homologe kraniemønstre være nyttigt til at søge forskellige forklaringer på skeletale fænotypiske karakteristika.
Geografiske forskelle i formen af det menneskelige kranium er blevet undersøgt i lang tid. Mange forskere har vurderet diversiteten af miljøtilpasning og/eller naturlig selektion, især klimatiske faktorer1,2,3,4,5,6,7 eller tyggefunktion afhængigt af ernæringsforhold5,8,9,10,11,12. 13. Derudover har nogle undersøgelser fokuseret på flaskehalseffekter, genetisk drift, genflow eller stokastiske evolutionære processer forårsaget af neutrale genmutationer14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. For eksempel er den sfæriske form af en bredere og kortere kraniehvælving blevet forklaret som en tilpasning til selektionstryk i henhold til Allens regel24, som postulerer, at pattedyr minimerer varmetab ved at reducere kroppens overfladeareal i forhold til volumen2,4,16,17,25. Derudover har nogle studier, der bruger Bergmanns regel26, forklaret forholdet mellem kraniestørrelse og temperatur3,5,16,25,27, hvilket antyder, at den samlede størrelse har tendens til at være større i koldere områder for at forhindre varmetab. Den mekanistiske indflydelse af tyggetryk på vækstmønsteret for kraniehvælvingen og ansigtsknoglerne er blevet debatteret i forhold til kostforhold som følge af kulinarisk kultur eller forskelle i subsistens mellem landmænd og jæger-samlere8,9,11,12,28. Den generelle forklaring er, at nedsat tyggetryk reducerer hårdheden af ansigtsknogler og muskler. Adskillige globale studier har primært knyttet kranieformens diversitet til de fænotypiske konsekvenser af neutral genetisk afstand snarere end til miljøtilpasning21,29,30,31,32. En anden forklaring på ændringer i kranieform er baseret på konceptet om isometrisk eller allometrisk vækst6,33,34,35. For eksempel har større hjerner en tendens til at have relativt bredere frontallapper i den såkaldte "Brocas kasket"-region, og bredden af frontallapperne øges, en evolutionær proces, der anses for at være baseret på allometrisk vækst. Derudover fandt en undersøgelse, der undersøgte langsigtede ændringer i kraniets form, en allometrisk tendens til brachycephali (kraniets tendens til at blive mere sfærisk) med stigende højde33.
En lang historie med forskning i kraniemorfologi inkluderer forsøg på at identificere de underliggende faktorer, der er ansvarlige for forskellige aspekter af mangfoldigheden af kranieformer. Traditionelle metoder, der blev anvendt i mange tidlige studier, var baseret på bivariate lineære måledata, ofte ved hjælp af Martin- eller Howell-definitioner36,37. Samtidig anvendte mange af de ovennævnte studier mere avancerede metoder baseret på rumlig 3D geometrisk morfometri (GM) teknologi5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. For eksempel har den glidende semilandmark-metode, baseret på minimering af bøjningsenergi, været den mest almindeligt anvendte metode inden for transgen biologi. Den projicerer semi-landmærker af skabelonen på hver prøve ved at glide langs en kurve eller overflade38,40,41,42,43,44,45,46. Inklusive sådanne superpositionsmetoder bruger de fleste 3D GM-studier generaliseret Procrustes-analyse, den iterative nærmeste punkt (ICP) algoritme 47, der muliggør direkte sammenligning af former og registrering af ændringer. Alternativt er tyndplade-spline (TPS) 48,49-metoden også bredt anvendt som en ikke-stiv transformationsmetode til kortlægning af semilandmærkejusteringer til mesh-baserede former.
Med udviklingen af praktiske 3D-helkropsscannere siden slutningen af det 20. århundrede har mange studier brugt 3D-helkropsscannere til størrelsesmålinger50,51. Scanningsdata blev brugt til at udtrække kropsdimensioner, hvilket kræver beskrivelse af overfladeformer som overflader snarere end punktskyer. Mønstertilpasning er en teknik udviklet til dette formål inden for computergrafik, hvor formen af en overflade beskrives af en polygonal mesh-model. Det første trin i mønstertilpasning er at forberede en mesh-model, der skal bruges som skabelon. Nogle af de hjørner, der udgør mønsteret, er landemærker. Skabelonen deformeres derefter og tilpasses overfladen for at minimere afstanden mellem skabelonen og punktskyen, samtidig med at skabelonens lokale formfunktioner bevares. Landemærker i skabelonen svarer til landemærker i punktskyen. Ved hjælp af skabelontilpasning kan alle scanningsdata beskrives som en mesh-model med samme antal datapunkter og samme topologi. Selvom præcis homologi kun eksisterer i landemærkepositionerne, kan det antages, at der er generel homologi mellem de genererede modeller, da ændringerne i skabelonernes geometri er små. Derfor kaldes gittermodeller skabt ved skabelontilpasning undertiden homologimodeller52. Fordelen ved skabelontilpasning er, at skabelonen kan deformeres og justeres til forskellige dele af målobjektet, der er rumligt tæt på overfladen, men langt fra den (for eksempel zygomatiske bue og temporale region af kraniet) uden at påvirke hinandens deformation. På denne måde kan skabelonen fastgøres til forgrenende objekter såsom torso eller arm, med skulderen i stående position. Ulempen ved skabelontilpasning er de højere beregningsomkostninger ved gentagne iterationer, men takket være betydelige forbedringer i computerens ydeevne er dette ikke længere et problem. Ved at analysere koordinatværdierne for de hjørner, der udgør mesh-modellen, ved hjælp af multivariate analyseteknikker såsom principal component analysis (PCA), er det muligt at analysere ændringer i hele overfladeformen, og virtuel form kan modtages på enhver position i fordelingen.53 I dag anvendes mesh-modeller genereret ved skabelontilpasning i vid udstrækning i formanalyse inden for forskellige områder52,54,55,56,57,58,59,60.
Fremskridt inden for fleksibel mesh-optagelsesteknologi kombineret med den hurtige udvikling af bærbare 3D-scanningsenheder, der er i stand til at scanne med højere opløsning, hastighed og mobilitet end CT, gør det lettere at optage 3D-overfladedata uanset placering. Inden for biologisk antropologi forbedrer sådanne nye teknologier således evnen til at kvantificere og statistisk analysere menneskelige prøver, herunder kranieprøver, hvilket er formålet med denne undersøgelse.
Sammenfattende anvender denne undersøgelse avanceret 3D-homologimodelleringsteknologi baseret på skabelonmatchning (Figur 1) til at evaluere 342 kranieprøver udvalgt fra 148 populationer verden over gennem geografiske sammenligninger over hele kloden. Mangfoldighed af kraniemorfologi (Tabel 1). For at tage højde for ændringer i kraniemorfologi anvendte vi PCA- og ROC-analyser (Receiver Operating Characteristic) på datasættet fra den homologimodel, vi genererede. Resultaterne vil bidrage til en bedre forståelse af globale ændringer i kraniemorfologi, herunder regionale mønstre og faldende ændringsorden, korrelerede ændringer mellem kraniesegmenter og tilstedeværelsen af allometriske tendenser. Selvom denne undersøgelse ikke omhandler data om ydre variabler repræsenteret af klima- eller kostforhold, der kan påvirke kraniemorfologien, vil de geografiske mønstre af kraniemorfologi, der er dokumenteret i vores undersøgelse, hjælpe med at udforske de miljømæssige, biomekaniske og genetiske faktorer for kranievariation.
Tabel 2 viser egenværdierne og PCA-bidragskoefficienterne anvendt på et ustandardiseret datasæt på 17.709 hjørner (53.127 XYZ-koordinater) af 342 homologe kraniemodeller. Som et resultat blev 14 hovedkomponenter identificeret, hvis bidrag til den samlede varians var mere end 1%, og den samlede andel af varians var 83,68%. Indlæsningsvektorerne for de 14 hovedkomponenter er registreret i den supplerende tabel S1, og de komponentscorer, der er beregnet for de 342 kranieprøver, er præsenteret i den supplerende tabel S2.
Denne undersøgelse vurderede ni hovedkomponenter med bidrag på over 2 %, hvoraf nogle viser betydelig og signifikant geografisk variation i kraniel morfologi. Figur 2 viser kurver genereret fra ROC-analyse for at illustrere de mest effektive PCA-komponenter til karakterisering eller adskillelse af hver kombination af prøver på tværs af større geografiske enheder (f.eks. mellem afrikanske og ikke-afrikanske lande). Den polynesiske kombination blev ikke testet på grund af den lille stikprøvestørrelse, der blev anvendt i denne test. Data vedrørende signifikansen af forskelle i AUC og andre grundlæggende statistikker beregnet ved hjælp af ROC-analyse er vist i supplerende tabel S3.
ROC-kurver blev anvendt på ni hovedkomponentestimater baseret på et vertex-datasæt bestående af 342 mandlige homologe kraniemodeller. AUC: Arealet under kurven ved 0,01% signifikans brugt til at skelne hver geografisk kombination fra andre samlede kombinationer. TPF er sand positiv (effektiv diskrimination), FPF er falsk positiv (ugyldig diskrimination).
Fortolkningen af ROC-kurven er opsummeret nedenfor, med fokus kun på de komponenter, der kan differentiere sammenligningsgrupper ved at have en stor eller relativt stor AUC og et højt signifikansniveau med en sandsynlighed under 0,001. Det sydasiatiske kompleks (fig. 2a), der hovedsageligt består af prøver fra Indien, adskiller sig signifikant fra andre geografisk blandede prøver, idet den første komponent (PC1) har en signifikant større AUC (0,856) sammenlignet med de andre komponenter. Et træk ved det afrikanske kompleks (fig. 2b) er den relativt store AUC for PC2 (0,834). Austro-melanesere (fig. 2c) viste en lignende tendens som afrikanere syd for Sahara via PC2 med en relativt større AUC (0,759). Europæere (fig. 2d) adskiller sig tydeligt i kombinationen af PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) og PC6 (AUC = 0,671), den nordøstasiatiske stikprøve (fig. 2e) adskiller sig signifikant fra PC4 med en relativt større 0,714, og forskellen fra PC3 er svag (AUC = 0,688). Følgende grupper blev også identificeret med lavere AUC-værdier og højere signifikansniveauer: Resultater for PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) og PC1 (AUC = 0,649) viste, at indfødte amerikanere (fig. 2f) med specifikke karakteristika forbundet med disse komponenter, sydøstasiater (fig. 2g) differentierede på tværs af PC3 (AUC = 0,660) og PC9 (AUC = 0,663), men mønsteret for stikprøver fra Mellemøsten (fig. 2h) (inklusive Nordafrika) stemte overens. Sammenlignet med andre er der ikke den store forskel.
I det næste trin, for visuelt at fortolke stærkt korrelerede hjørner, farves områder af overfladen med høje belastningsværdier større end 0,45 med X-, Y- og Z-koordinatinformation, som vist i figur 3. Det røde område viser høj korrelation med X-aksens koordinater, hvilket svarer til den vandrette tværgående retning. Det grønne område er stærkt korreleret med Y-aksens lodrette koordinat, og det mørkeblå område er stærkt korreleret med Z-aksens sagittale koordinat. Det lyseblå område er forbundet med Y-koordinatakserne og Z-koordinatakserne; pink – blandet område forbundet med X- og Z-koordinatakserne; gul – område forbundet med X- og Y-koordinatakserne; Det hvide område består af den reflekterede X-, Y- og Z-koordinatakse. Derfor er PC 1 ved denne belastningsværditærskel overvejende forbundet med hele kraniets overflade. Den virtuelle kranieform med 3 SD på den modsatte side af denne komponentakse er også vist i denne figur, og forvrængede billeder præsenteres i den supplerende video S1 for visuelt at bekræfte, at PC1 indeholder faktorer for den samlede kraniestørrelse.
Frekvensfordelingen af PC1-scorer (normal tilpasningskurve), farvekortet over kraniets overflade er stærkt korreleret med PC1-hjørner (forklaring af farver i forhold til). Størrelsen af modsatte sider af denne akse er 3 SD. Skalaen er en grøn kugle med en diameter på 50 mm.
Figur 3 viser et frekvensfordelingsplot (normaltilpasningskurve) af individuelle PC1-scorer beregnet separat for 9 geografiske enheder. Ud over ROC-kurveestimaterne (figur 2) er sydasiaternes estimater til en vis grad betydeligt skæve til venstre, fordi deres kranier er mindre end kranier fra andre regionale grupper. Som angivet i tabel 1 repræsenterer disse sydasiater etniske grupper i Indien, herunder Andamanerne og Nicobarerne, Sri Lanka og Bangladesh.
Dimensionskoefficienten blev fundet på PC1. Opdagelsen af stærkt korrelerede regioner og virtuelle former resulterede i afklaringen af formfaktorer for andre komponenter end PC1; størrelsesfaktorer elimineres dog ikke altid fuldstændigt. Som vist ved at sammenligne ROC-kurverne (Figur 2), var PC2 og PC4 de mest diskriminerende, efterfulgt af PC6 og PC7. PC3 og PC9 er meget effektive til at opdele stikprøvepopulationen i geografiske enheder. Disse par af komponentakser viser således skematisk scatterplots af PC-scorer og farveoverflader, der er stærkt korrelerede med hver komponent, samt virtuelle formdeformationer med dimensioner af modsatte sider af 3 SD (Fig. 4, 5, 6). Den konvekse skaldækning af prøver fra hver geografisk enhed repræsenteret i disse plots er cirka 90%, selvom der er en vis grad af overlap inden for klyngerne. Tabel 3 giver en forklaring af hver PCA-komponent.
Scatterplots af PC2- og PC4-scorer for kranieindivider fra ni geografiske enheder (øverst) og fire geografiske enheder (nederst), plots af kraniets overfladefarve på hjørner, der er stærkt korreleret med hver PC (relativt til X, Y, Z). Farveforklaring af akserne: se tekst), og deformationen af den virtuelle form på modsatte sider af disse akser er 3 SD. Skalaen er en grøn kugle med en diameter på 50 mm.
Scatterplots af PC6- og PC7-scorer for kranieindivider fra ni geografiske enheder (øverst) og to geografiske enheder (nederst), farveplots af kranieoverfladen for hjørner, der er stærkt korreleret med hver PC (relativt til X, Y, Z). Farveforklaring af akserne: se tekst), og deformationen af den virtuelle form på modsatte sider af disse akser er 3 SD. Skalaen er en grøn kugle med en diameter på 50 mm.
Scatterplots af PC3- og PC9-scorer for kranieindivider fra ni geografiske enheder (øverst) og tre geografiske enheder (nederst) og farveplots af kranieoverfladen (i forhold til X-, Y- og Z-akserne) af hjørner, der er stærkt korreleret med hver PC-farvefortolkning: cm (tekst), samt virtuelle formdeformationer på modsatte sider af disse akser med en størrelsesorden på 3 SD. Skalaen er en grøn kugle med en diameter på 50 mm.
I grafen, der viser scorerne for PC2 og PC4 (fig. 4, supplerende videoer S2, S3, der viser deformerede billeder), vises overfladefarvekortet også, når belastningsværditærsklen er indstillet højere end 0,4, hvilket er lavere end i PC1, fordi PC2-værdien for den samlede belastning er mindre end i PC1.
Forlængelse af frontal- og occipitallapperne i sagittal retning langs Z-aksen (mørkeblå) og isselappen i koronal retning (rød) på pink), Y-aksen for nakkebenet (grøn) og Z-aksen for panden (mørkeblå). Denne graf viser scorerne for alle mennesker over hele verden. Men når alle prøver, der består af et stort antal grupper, vises sammen samtidigt, er fortolkningen af spredningsmønstre ret vanskelig på grund af den store mængde overlapning. Derfor er prøverne fra kun fire store geografiske enheder (dvs. Afrika, Australasien-Melanesien, Europa og Nordøstasien) spredt under grafen med 3 SD virtuel kraniedeformation inden for dette interval af PC-scorer. I figuren er PC2 og PC4 par af scorer. Afrikanere og austro-melanesere overlapper mere og er fordelt mod højre side, mens europæere er spredt mod øverste venstre side, og nordøstasiater har en tendens til at klynge sig sammen mod nederste venstre side. Den vandrette akse i PC2 viser, at afrikansk/australske melanesere har et relativt længere neurokranium end andre mennesker. PC4, hvor de europæiske og nordøstasiatiske kombinationer er løst adskilte, er forbundet med den relative størrelse og projektion af zygomatikknoglerne og calvariums laterale kontur. Scoringsskemaet viser, at europæere har relativt smalle maxillaris- og zygomatikknogler, et mindre temporalt fossa-rum begrænset af zygomatikbuen, en lodret hævet pandeknogle og en flad, lav occipitalknogle, mens nordøstasiater har tendens til at have bredere og mere fremtrædende zygomatikknogler. Pandelappen er skrånende, og basen af occipitalknoglen er hævet.
Når man fokuserer på PC6 og PC7 (fig. 5) (supplerende videoer S4, S5, der viser deformerede billeder), viser farveplottet en belastningsværditærskel større end 0,3, hvilket indikerer, at PC6 er forbundet med maxillær eller alveolær morfologi (rød: X-akse og grøn). Y-akse), temporal knogleform (blå: Y- og Z-akser) og occipital knogleform (lyserød: X- og Z-akser). Ud over pandebredden (rød: X-akse) korrelerer PC7 også med højden af de forreste maxillære alveoler (grøn: Y-akse) og Z-aksens hovedform omkring den parietotemporale region (mørkeblå). I det øverste panel i figur 5 er alle geografiske prøver fordelt i henhold til PC6- og PC7-komponentscorerne. Fordi ROC indikerer, at PC6 indeholder træk, der er unikke for Europa, og PC7 repræsenterer indianske træk i denne analyse, blev disse to regionale prøver selektivt plottet på dette par af komponentakser. Indfødte amerikanere, selvom de er bredt inkluderet i stikprøven, er spredt i øverste venstre hjørne; omvendt har mange europæiske prøver en tendens til at være placeret i nederste højre hjørne. Parret PC6 og PC7 repræsenterer den smalle alveolære proces og det relativt brede neurokranium hos europæere, mens amerikanere er karakteriseret ved en smal pande, større maxilla og en bredere og højere alveolær proces.
ROC-analyse viste, at PC3 og/eller PC9 var almindelige i sydøst- og nordøstasiatiske befolkninger. Følgelig afspejler scoreparrene PC3 (grøn overside på y-aksen) og PC9 (grøn underside på y-aksen) (fig. 6; supplerende videoer S6, S7 viser morfede billeder) østasiaternes mangfoldighed, hvilket står i skarp kontrast til de høje ansigtsproportioner hos nordøstasiater og den lave ansigtsform hos sydøstasiater. Udover disse ansigtstræk er et andet karakteristika for nogle nordøstasiater lambda-hældningen af occipitalbenet, mens nogle sydøstasiater har en smal kraniebase.
Ovenstående beskrivelse af hovedkomponenterne og beskrivelsen af PC5 og PC8 er udeladt, fordi der ikke blev fundet specifikke regionale karakteristika blandt de ni primære geografiske enheder. PC5 refererer til størrelsen af mastoidprocessen i temporalbenet, og PC8 afspejler asymmetrien i den samlede kranieform, der begge viser parallelle variationer mellem de ni geografiske stikprøvekombinationer.
Ud over scatterplots af PCA-scorer på individniveau leverer vi også scatterplots af gruppegennemsnit til samlet sammenligning. Til dette formål blev der oprettet en gennemsnitlig kraniel homologimodel ud fra et vertexdatasæt af individuelle homologimodeller fra 148 etniske grupper. Bivariate plots af scoresættene for PC2 og PC4, PC6 og PC7, samt PC3 og PC9 er vist i supplerende figur S1, alle beregnet som den gennemsnitlige kraniemodel for stikprøven på 148 individer. På denne måde skjuler scatterplots individuelle forskelle inden for hver gruppe, hvilket muliggør en klarere fortolkning af kranieligheder på grund af underliggende regionale fordelinger, hvor mønstre matcher dem, der er vist i individuelle plots med mindre overlap. Supplerende figur S2 viser den overordnede gennemsnitsmodel for hver geografisk enhed.
Ud over PC1, som var associeret med samlet størrelse (Supplerende Tabel S2), blev allometriske forhold mellem samlet størrelse og kranieform undersøgt ved hjælp af centroiddimensioner og sæt af PCA-estimater fra ikke-normaliserede data. Allometriske koefficienter, konstante værdier, t-værdier og P-værdier i signifikanstesten er vist i tabel 4. Ingen signifikante allometriske mønsterkomponenter associeret med samlet kraniestørrelse blev fundet i nogen kraniemorfologi på P < 0,05-niveauet.
Da nogle størrelsesfaktorer kan være inkluderet i PC-estimater baseret på ikke-normaliserede datasæt, undersøgte vi yderligere den allometriske tendens mellem centroidstørrelse og PC-scorer beregnet ved hjælp af datasæt normaliseret efter centroidstørrelse (PCA-resultater og scoresæt præsenteres i Supplerende Tabeller S6). , C7). Tabel 4 viser resultaterne af den allometriske analyse. Således blev der fundet signifikante allometriske tendenser på 1%-niveauet i PC6 og på 5%-niveauet i PC10. Figur 7 viser regressionshældningerne for disse log-lineære forhold mellem PC-scorer og centroidstørrelse med dummies (±3 SD) i hver ende af log-centroidstørrelsen. PC6-scoren er forholdet mellem kraniets relative højde og bredde. Efterhånden som kraniets størrelse stiger, bliver kraniet og ansigtet højere, og panden, øjenhulerne og næseborene har en tendens til at være tættere på hinanden lateralt. Mønsteret for prøvespredning tyder på, at denne andel typisk findes hos nordøstasiater og indfødte amerikanere. Desuden viser PC10 en tendens til proportional reduktion i midteransigtsbredden uanset geografisk region.
For de signifikante allometriske relationer, der er anført i tabellen, hældningen af den log-lineære regression mellem PC-andelen af formkomponenten (opnået fra de normaliserede data) og centroidstørrelsen, har den virtuelle formdeformation en størrelse på 3 SD på den modsatte side af linjen 4.
Følgende mønster af ændringer i kraniemorfologi er blevet demonstreret gennem analyse af datasæt af homologe 3D-overflademodeller. Den første komponent af PCA vedrører den samlede kraniestørrelse. Det har længe været antaget, at de mindre kranier hos sydasiater, inklusive prøver fra Indien, Sri Lanka og Andamanøerne, Bangladesh, skyldes deres mindre kropsstørrelse, hvilket er i overensstemmelse med Bergmanns økogeografiske regel eller ø-regel613,5,16,25,27,62. Den første er relateret til temperatur, og den anden afhænger af den tilgængelige plads og føderessourcer i den økologiske niche. Blandt formkomponenterne er den største ændring forholdet mellem længden og bredden af kraniehvælvet. Denne egenskab, betegnet PC2, beskriver det tætte forhold mellem de proportionalt aflange kranier hos austro-melanesere og afrikanere, samt forskelle fra de sfæriske kranier hos nogle europæere og nordøstasiater. Disse karakteristika er blevet rapporteret i mange tidligere undersøgelser baseret på simple lineære målinger37,63,64. Desuden er dette træk forbundet med brachycephali hos ikke-afrikanere, hvilket længe har været diskuteret i antropometriske og osteometriske studier. Hovedhypotesen bag denne forklaring er, at nedsat tygning, såsom udtynding af temporalis-musklen, reducerer trykket på den ydre hovedbund5,8,9,10,11,12,13. En anden hypotese involverer tilpasning til kolde klimaer ved at reducere hovedets overfladeareal, hvilket tyder på, at en mere sfærisk kranium minimerer overfladearealet bedre end en sfærisk form, ifølge Allens regler16,17,25. Baseret på resultaterne af den aktuelle undersøgelse kan disse hypoteser kun vurderes baseret på krydskorrelation af kraniesegmenter. Sammenfattende understøtter vores PCA-resultater ikke fuldt ud hypotesen om, at forholdet mellem kranielængde og -bredde er signifikant påvirket af tyggeforhold, da PC2-belastningen (lang/brachycephalic komponent) ikke var signifikant relateret til ansigtsproportioner (inklusive relative maxillære dimensioner) og det relative rum i den temporale fossa (som afspejler volumenet af temporalis-musklen). Vores aktuelle undersøgelse analyserede ikke forholdet mellem kranieform og geologiske miljøforhold såsom temperatur; En forklaring baseret på Allens regel kan dog være værd at overveje som en kandidathypotese til at forklare brachycephalon i kolde klimaregioner.
Der blev derefter fundet signifikant variation i PC4, hvilket tyder på, at nordøstasiater har store, fremtrædende zygomatiske knogler på overkæben og zygomatiske knogler. Dette fund er i overensstemmelse med et velkendt specifikt karakteristika hos sibirere, som menes at have tilpasset sig ekstremt kolde klimaer ved fremadgående bevægelse af zygomatiske knogler, hvilket resulterer i øget volumen af bihulerne og et fladere ansigt 65. Et nyt fund fra vores homologe model er, at hængende kind hos europæere er forbundet med reduceret pandehældning, samt flade og smalle occipitale knogler og nakkeknoglekonkavitet. I modsætning hertil har nordøstasiater en tendens til at have skrånende pander og hævede occipitale regioner. Studier af occipitalknoglen ved hjælp af geometriske morfometriske metoder 35 har vist, at asiatiske og europæiske kranier har en fladere nakkeknoglekurve og en lavere position af nakkeknuden sammenlignet med afrikanere. Vores scatterplots af PC2- og PC4- og PC3- og PC9-par viste imidlertid større variation hos asiater, hvorimod europæere var karakteriseret ved en flad base af nakkeknuden og en lavere nakkeknude. Uoverensstemmelser i asiatiske karakteristika mellem studier kan skyldes forskelle i de anvendte etniske stikprøver, da vi udtog et stort antal etniske grupper fra et bredt spektrum af Nordøst- og Sydøstasien. Ændringer i formen af nakkeknuglet er ofte forbundet med muskeludvikling. Denne adaptive forklaring tager dog ikke højde for korrelationen mellem pande- og nakkeknudeform, hvilket blev påvist i dette studie, men sandsynligvis ikke er blevet fuldt påvist. I denne henseende er det værd at overveje forholdet mellem kropsvægtbalance og tyngdepunktet eller den cervikale overgang (foramen magnum) eller andre faktorer.
En anden vigtig komponent med stor variation er relateret til udviklingen af tyggeapparatet, repræsenteret af maxillary- og temporalfossae, som beskrives af en kombination af scorerne PC6, PC7 og PC4. Disse markante reduktioner i kraniesegmenter karakteriserer europæiske individer mere end nogen anden geografisk gruppe. Dette træk er blevet fortolket som et resultat af nedsat stabilitet i ansigtsmorfologien på grund af den tidlige udvikling af landbrugs- og fødevaretilberedningsteknikker, hvilket igen reducerede den mekaniske belastning på tyggeapparatet uden et kraftigt tyggeapparat9,12,28,66. Ifølge hypotesen om tyggefunktion28 ledsages dette af en ændring i fleksionen af kraniebasen til en mere spids kranievinkel og et mere sfærisk kranietag. Fra dette perspektiv har landbrugsbefolkninger en tendens til at have kompakte ansigter, mindre fremspring af mandibula og mere kugleformede meninges. Derfor kan denne deformation forklares med den generelle omrids af den laterale form af kraniet hos europæere med reducerede tyggeorganer. Ifølge denne undersøgelse er denne fortolkning imidlertid kompleks, fordi den funktionelle betydning af det morfologiske forhold mellem det globose neurokrani og udviklingen af tyggeapparatet er mindre acceptabel, som det er blevet overvejet i tidligere fortolkninger af PC2.
Forskellene mellem nordøstasiater og sydøstasiater illustreres af kontrasten mellem et højt ansigt med en skrånende nakkeben og et kort ansigt med en smal kraniebase, som vist i PC3 og PC9. På grund af manglen på geoøkologiske data giver vores undersøgelse kun en begrænset forklaring på dette fund. En mulig forklaring er tilpasning til et andet klima eller ernæringsmæssige forhold. Ud over økologisk tilpasning blev der også taget højde for lokale forskelle i populationernes historie i Nordøst- og Sydøstasien. For eksempel er der i det østlige Eurasien fremsat en hypotese om en tolagsmodel for at forstå spredningen af anatomisk moderne mennesker (AMH) baseret på kranielle morfometriske data67,68. Ifølge denne model havde det "første lag", dvs. de oprindelige grupper af senpleistocæne AMH-kolonisatorer, mere eller mindre direkte afstamning fra regionens oprindelige indbyggere, ligesom de moderne austro-melanesere (s. Første lag). , og oplevede senere storstilet blanding af nordlige landbrugsfolk med nordøstasiatiske karakteristika (andet lag) i regionen (for omkring 4.000 år siden). Genflow kortlagt ved hjælp af en "to-lags"-model vil være nødvendigt for at forstå den sydøstasiatiske kranieform, da den sydøstasiatiske kranieform delvist kan afhænge af lokal genetisk arv på første niveau.
Ved at vurdere kranielighed ved hjælp af geografiske enheder kortlagt ved hjælp af homologe modeller, kan vi udlede den underliggende populationshistorie for AMF i scenarier uden for Afrika. Mange forskellige "ud af Afrika"-modeller er blevet foreslået for at forklare udbredelsen af AMF baseret på skeletale og genomiske data. Af disse tyder nyere undersøgelser på, at AMH-kolonisering af områder uden for Afrika begyndte for cirka 177.000 år siden69,70. Imidlertid er den lange udbredelse af AMF i Eurasien i denne periode fortsat usikker, da levestederne for disse tidlige fossiler er begrænset til Mellemøsten og Middelhavet nær Afrika. Det enkleste tilfælde er en enkelt bosættelse langs en migrationsrute fra Afrika til Eurasien, der omgår geografiske barrierer som Himalaya. En anden model antyder flere migrationsbølger, hvoraf den første spredte sig fra Afrika langs Det Indiske Oceans kyst til Sydøstasien og Australien og derefter spredte sig til det nordlige Eurasien. De fleste af disse undersøgelser bekræfter, at AMF spredte sig langt ud over Afrika for omkring 60.000 år siden. I denne henseende viser de australasisk-melanesiske (inklusive Papua) prøver større lighed med afrikanske prøver end med nogen anden geografisk serie i principal components-analysen af homologimodeller. Dette fund understøtter hypotesen om, at de første AMF-distributionsgrupper langs den sydlige kant af Eurasien opstod direkte i Afrika22,68 uden signifikante morfologiske ændringer som reaktion på specifikke klimaer eller andre væsentlige forhold.
Med hensyn til allometrisk vækst viste analyse ved hjælp af formkomponenter afledt af et andet datasæt normaliseret efter centroidstørrelse en signifikant allometrisk tendens i PC6 og PC10. Begge komponenter er relateret til formen på panden og dele af ansigtet, som bliver smallere, efterhånden som kraniets størrelse stiger. Nordøstasiater og amerikanere har en tendens til at have dette træk og har relativt store kranier. Dette fund modsiger tidligere rapporterede allometriske mønstre, hvor større hjerner har relativt bredere frontallapper i den såkaldte "Brocas kasket"-region, hvilket resulterer i øget frontallapsbredde34. Disse forskelle forklares af forskelle i stikprøvesæt; Vores undersøgelse analyserede allometriske mønstre af den samlede kraniestørrelse ved hjælp af moderne populationer, og sammenlignende undersøgelser omhandler langsigtede tendenser i menneskelig evolution relateret til hjernestørrelse.
Med hensyn til ansigtsalometri viste et studie, der anvendte biometriske data78, at ansigtsform og -størrelse kan være en smule korreleret, hvorimod vores studie viste, at større kranier har tendens til at være forbundet med højere, smallere ansigter. Imidlertid er konsistensen af biometriske data uklar; regressionstest, der sammenligner ontogenetisk allometri og statisk allometri, viser forskellige resultater. En allometrisk tendens til en sfærisk kranieform på grund af øget højde er også blevet rapporteret; vi analyserede dog ikke højdedata. Vores studie viser, at der ikke er nogen allometriske data, der viser en korrelation mellem kraniale kugleformede proportioner og den samlede kraniestørrelse i sig selv.
Selvom vores nuværende undersøgelse ikke omhandler data om ydre variabler repræsenteret af klima- eller kostforhold, der sandsynligvis vil påvirke kraniemorfologien, vil det store datasæt af homologe 3D-kranieoverflademodeller, der anvendes i denne undersøgelse, hjælpe med at evaluere korreleret fænotypisk morfologisk variation. Miljøfaktorer såsom kost, klima og ernæringsforhold, samt neutrale kræfter såsom migration, genflow og genetisk drift.
Denne undersøgelse omfattede 342 eksemplarer af mandlige kranier indsamlet fra 148 populationer i 9 geografiske enheder (Tabel 1). De fleste grupper er geografisk hjemmehørende eksemplarer, mens nogle grupper i Afrika, Nordøst-/Sydøstasien og Amerika (anført i kursiv) er etnisk definerede. Mange kranieprøver blev udvalgt fra kraniemålingsdatabasen i henhold til Martin-kraniemålingsdefinitionen leveret af Tsunehiko Hanihara. Vi udvalgte repræsentative mandlige kranier fra alle etniske grupper i verden. For at identificere medlemmer af hver gruppe beregnede vi euklidiske afstande baseret på 37 kraniemålinger fra gruppegennemsnittet for alle individer, der tilhørte den pågældende gruppe. I de fleste tilfælde valgte vi de 1-4 prøver med den mindste afstand fra gennemsnittet (Supplerende Tabel S4). For disse grupper blev nogle prøver tilfældigt udvalgt, hvis de ikke var opført i Hahara-målingsdatabasen.
Til statistisk sammenligning blev de 148 populationsprøver grupperet i større geografiske enheder, som vist i tabel 1. Gruppen "afrikansk" består kun af prøver fra regionen syd for Sahara. Prøver fra Nordafrika blev inkluderet i "Mellemøsten" sammen med prøver fra Vestasien med lignende forhold. Gruppen fra Nordøstasien omfatter kun personer af ikke-europæisk afstamning, og gruppen fra USA omfatter kun indfødte amerikanere. Denne gruppe er især fordelt over et stort område af de nord- og sydamerikanske kontinenter i en bred vifte af miljøer. Vi betragter dog den amerikanske stikprøve inden for denne ene geografiske enhed, givet den demografiske historie for indfødte amerikanere, der anses for at være af nordøstasiatisk oprindelse, uanset flere migrationer 80.
Vi registrerede 3D-overfladedata af disse kontrasterende kranieprøver ved hjælp af en 3D-scanner med høj opløsning (EinScan Pro fra Shining 3D Co Ltd, minimumsopløsning: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) og genererede derefter et net. Netmodellen består af cirka 200.000-400.000 hjørner, og den medfølgende software bruges til at udfylde huller og udglatte kanter.
I det første trin brugte vi scanningsdata fra et hvilket som helst kranium til at oprette en kraniemodel med én skabelon, der består af 4485 hjørner (8728 polygonale flader). Basis af kranieregionen, der består af kilebenet, tinningbenet (petrous temporalis), ganen, de maxillære alveoler og tænder, blev fjernet fra skabelonens mesh-model. Årsagen er, at disse strukturer nogle gange er ufuldstændige eller vanskelige at færdiggøre på grund af tynde eller skarpe dele såsom pterygoide overflader og styloide processer, tandslid og/eller inkonsistent sæt tænder. Kraniebasen omkring foramen magnum, inklusive basen, blev ikke resekeret, fordi dette er en anatomisk vigtig placering for placeringen af de cervikale led, og kraniets højde skal vurderes. Brug spejlringe til at danne en skabelon, der er symmetrisk på begge sider. Udfør isotropisk meshing for at konvertere polygonale former til at være så ligesidede som muligt.
Dernæst blev 56 landemærker tildelt de anatomisk tilsvarende hjørner i skabelonmodellen ved hjælp af HBM-Rugle-softwaren. Landemærkeindstillinger sikrer nøjagtigheden og stabiliteten af landemærkets positionering og sikrer homologien af disse placeringer i den genererede homologimodel. De kan identificeres baseret på deres specifikke karakteristika, som vist i Supplerende Tabel S5 og Supplerende Figur S3. Ifølge Booksteins definition81 er de fleste af disse landemærker Type I-landemærker placeret i skæringspunktet mellem tre strukturer, og nogle er Type II-landemærker med punkter med maksimal krumning. Mange landemærker blev overført fra punkter defineret til lineære kraniemålinger i Martins definition36. Vi definerede de samme 56 landemærker for scannede modeller af 342 kranieprøver, som manuelt blev tildelt anatomisk tilsvarende hjørner for at generere mere præcise homologimodeller i næste afsnit.
Et hovedcentreret koordinatsystem blev defineret til at beskrive scanningsdataene og skabelonen, som vist i supplerende figur S4. XZ-planet er det horisontale Frankfurt-plan, der passerer gennem det højeste punkt (Martins definition: del) af den øvre kant af venstre og højre ydre øregang og det laveste punkt (Martins definition: orbit) af den nedre kant af venstre orbit. X-aksen er linjen, der forbinder venstre og højre side, og X+ er højre side. YZ-planet passerer gennem midten af venstre og højre del og næseroden: Y+ op, Z+ fremad. Referencepunktet (udspring: nulkoordinat) er sat ved skæringspunktet mellem YZ-planet (midterplanet), XZ-planet (Frankfort-planet) og XY-planet (koronalplanet).
Vi brugte HBM-Rugle-softwaren (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) til at oprette en homolog mesh-model ved at udføre skabelontilpasning ved hjælp af 56 landemærker (venstre side af figur 1). Kernesoftwarekomponenten, oprindeligt udviklet af Center for Digital Human Research ved Institute of Advanced Industrial Science and Technology i Japan, kaldes HBM og har funktioner til tilpasning af skabeloner ved hjælp af landemærker og oprettelse af finmaskede modeller ved hjælp af partitioneringsflader82. Den efterfølgende softwareversion (mHBM)83 tilføjede en funktion til mønstertilpasning uden landemærker for at forbedre tilpasningsydelsen. HBM-Rugle kombinerer mHBM-software med yderligere brugervenlige funktioner, herunder tilpasning af koordinatsystemer og ændring af størrelsen på inputdata. Pålideligheden af softwaretilpasningens nøjagtighed er blevet bekræftet i adskillige undersøgelser52,54,55,56,57,58,59,60.
Når man tilpasser en HBM-Rugle-skabelon ved hjælp af landemærker, lægges skabelonens mesh-model oven på målscanningsdataene ved hjælp af rigid registrering baseret på ICP-teknologi (minimering af summen af afstandene mellem de landemærker, der svarer til skabelonen, og målscanningsdataene), og derefter tilpasses skabelonen til målscanningsdataene ved ikke-rigid deformation af nettet. Denne tilpasningsproces blev gentaget tre gange ved hjælp af forskellige værdier af de to tilpasningsparametre for at forbedre nøjagtigheden af tilpasningen. En af disse parametre begrænser afstanden mellem skabelongittermodellen og målscanningsdataene, og den anden straffer afstanden mellem skabelonlandemærker og mållandemærker. Den deformerede skabelongittermodel blev derefter opdelt ved hjælp af den cykliske overfladeinddelingsalgoritme 82 for at skabe en mere raffineret mesh-model bestående af 17.709 hjørner (34.928 polygoner). Endelig tilpasses den opdelte skabelongittermodel til målscanningsdataene for at generere en homologimodel. Da landemærkernes placeringer er en smule anderledes end dem i målscanningsdataene, blev homologimodellen finjusteret til at beskrive dem ved hjælp af hovedorienteringskoordinatsystemet beskrevet i det foregående afsnit. Den gennemsnitlige afstand mellem tilsvarende homologe modellandemærker og målscanningsdata i alle prøver var <0,01 mm. Beregnet ved hjælp af HBM-Rugle-funktionen var den gennemsnitlige afstand mellem homologimodeldatapunkter og målscanningsdata 0,322 mm (Supplerende tabel S2).
For at forklare ændringer i kraniel morfologi blev 17.709 hjørner (53.127 XYZ-koordinater) af alle homologe modeller analyseret ved hjælp af principal component analysis (PCA) ved hjælp af HBS-software udviklet af Center for Digital Human Science ved Institute of Advanced Industrial Science and Technology, Japan (distributør: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Vi forsøgte derefter at anvende PCA på det unormaliserede datasæt og datasættet normaliseret efter centroidstørrelse. PCA baseret på ikke-standardiserede data kan således tydeligere karakterisere kranieformen af de ni geografiske enheder og lette komponentfortolkning end PCA ved hjælp af standardiserede data.
Denne artikel præsenterer antallet af detekterede hovedkomponenter med et bidrag på mere end 1% af den samlede varians. For at bestemme de hovedkomponenter, der er mest effektive til at differentiere grupper på tværs af større geografiske enheder, blev ROC-analyse (Receiver Operating Characteristic) anvendt på hovedkomponentscorer (PC) med et bidrag på over 2%84. Denne analyse genererer en sandsynlighedskurve for hver PCA-komponent for at forbedre klassifikationsydelsen og korrekt sammenligne plots mellem geografiske grupper. Graden af diskriminerende styrke kan vurderes ved hjælp af arealet under kurven (AUC), hvor PCA-komponenter med større værdier bedre er i stand til at skelne mellem grupper. En chi-i-anden-test blev derefter udført for at vurdere signifikansniveauet. ROC-analyse blev udført i Microsoft Excel ved hjælp af Bell Curve for Excel-software (version 3.21).
For at visualisere geografiske forskelle i kraniemorfologi blev der oprettet scatterplots ved hjælp af PC-scorer, der mest effektivt adskilte grupper fra større geografiske enheder. For at fortolke hovedkomponenter skal der bruges et farvekort til at visualisere modelhjørner, der er stærkt korreleret med hovedkomponenterne. Derudover blev virtuelle repræsentationer af enderne af hovedkomponentakserne placeret ved ±3 standardafvigelser (SD) af hovedkomponentscorerne beregnet og præsenteret i den supplerende video.
Allometri blev brugt til at bestemme forholdet mellem kraniets form og størrelsesfaktorer vurderet i PCA-analysen. Analysen er gyldig for hovedkomponenter med bidrag >1%. En begrænsning ved denne PCA er, at formkomponenter ikke individuelt kan indikere form, fordi det ikke-normaliserede datasæt ikke fjerner alle dimensionsfaktorer. Ud over at bruge unormaliserede datasæt analyserede vi også allometriske tendenser ved hjælp af PC-fraktionssæt baseret på normaliserede centroidstørrelsesdata anvendt på hovedkomponenter med bidrag >1%.
Allometriske tendenser blev testet ved hjælp af ligningen Y = aXb85 hvor Y er formen eller andelen af en formkomponent, X er centroidstørrelsen (Supplerende Tabel S2), a er en konstant værdi, og b er den allometriske koefficient. Denne metode introducerer grundlæggende allometriske vækststudier i geometrisk morfometri78,86. Den logaritmiske transformation af denne formel er: log Y = b × log X + log a. Regressionsanalyse ved hjælp af mindste kvadraters metode blev anvendt til at beregne a og b. Når Y (centroidstørrelse) og X (PC-scorer) transformeres logaritmisk, skal disse værdier være positive; sættet af estimater for X indeholder dog negative værdier. Som en løsning tilføjede vi afrunding til den absolutte værdi af den mindste brøkdel plus 1 for hver brøkdel i hver komponent og anvendte en logaritmisk transformation på alle konverterede positive brøker. Signifikansen af allometriske koefficienter blev vurderet ved hjælp af en tosidet Student's t-test. Disse statistiske beregninger til at teste allometrisk vækst blev udført ved hjælp af Bell Curves i Excel-software (version 3.21).
Wolpoff, MH Klimatiske virkninger på skelettets næsebor. Ja. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Hovedform og klimastress. Ja. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Opslagstidspunkt: 2. april 2024