Tak fordi du besøgte Nature.com.Den version af browseren, du bruger, har begrænset CSS-understøttelse.For de bedste resultater anbefaler vi at bruge en nyere version af din browser (eller at slå kompatibilitetstilstand fra i Internet Explorer).I mellemtiden, for at sikre løbende support, viser vi siden uden styling eller JavaScript.
Denne undersøgelse vurderede regional diversitet i menneskelig kraniemorfologi ved hjælp af en geometrisk homologimodel baseret på scanningsdata fra 148 etniske grupper rundt om i verden.Denne metode bruger skabelontilpasningsteknologi til at generere homologe masker ved at udføre ikke-stive transformationer ved hjælp af en iterativ algoritme til det nærmeste punkt.Ved at anvende principal komponentanalyse på de 342 udvalgte homologe modeller blev den største ændring i overordnet størrelse fundet og klart bekræftet for et lille kranium fra Sydasien.Den næststørste forskel er længde-til-bredde-forholdet af neurokraniet, hvilket viser kontrasten mellem de aflange kranier hos afrikanere og de konvekse kranier hos nordøstasiater.Det er værd at bemærke, at denne ingrediens ikke har meget at gøre med ansigtskonturering.Velkendte ansigtstræk som udstående kinder hos nordøstasiater og kompakte overkæbeknogler hos europæere blev bekræftet.Disse ansigtsændringer er tæt forbundet med kraniets kontur, især graden af hældning af frontale og occipitale knogler.Allometriske mønstre blev fundet i ansigtsproportioner i forhold til den samlede kraniestørrelse;i større kranier har ansigtskonturerne en tendens til at være længere og smallere, som det er blevet påvist hos mange indfødte amerikanere og nordøstasiater.Selvom vores undersøgelse ikke inkluderede data om miljøvariabler, der kan påvirke kraniemorfologi, såsom klima eller kostforhold, vil et stort datasæt af homologe kraniemønstre være nyttige til at søge forskellige forklaringer på skeletfænotypiske egenskaber.
Geografiske forskelle i formen af det menneskelige kranie er blevet undersøgt i lang tid.Mange forskere har vurderet mangfoldigheden af miljøtilpasning og/eller naturlig selektion, især klimatiske faktorer1,2,3,4,5,6,7 eller tyggefunktion afhængig af ernæringsforhold5,8,9,10, 11,12.13. .Derudover har nogle undersøgelser fokuseret på flaskehalseffekter, genetisk drift, genflow eller stokastiske evolutionære processer forårsaget af neutrale genmutationer14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.For eksempel er den sfæriske form af et bredere og kortere kraniehvælving blevet forklaret som en tilpasning til selektivt tryk i henhold til Allens regel24, som postulerer, at pattedyr minimerer varmetab ved at reducere kropsoverfladearealet i forhold til volumen2,4,16,17,25 .Derudover har nogle undersøgelser, der bruger Bergmanns regel26, forklaret forholdet mellem kraniets størrelse og temperatur3,5,16,25,27, hvilket tyder på, at den samlede størrelse har tendens til at være større i koldere områder for at forhindre varmetab.Den mekanistiske indflydelse af tyggebelastning på vækstmønsteret af kraniehvælvingen og ansigtsknoglerne er blevet diskuteret i relation til kostforhold som følge af kulinariske kultur- eller eksistensforskelle mellem landmænd og jæger-samlere8,9,11,12,28.Den generelle forklaring er, at nedsat tyggetryk reducerer hårdheden af ansigtets knogler og muskler.Adskillige globale undersøgelser har forbundet kranieformsdiversitet primært til de fænotypiske konsekvenser af neutral genetisk afstand snarere end til miljøtilpasning21,29,30,31,32.En anden forklaring på ændringer i kraniets form er baseret på begrebet isometrisk eller allometrisk vækst6,33,34,35.For eksempel har større hjerner tendens til at have relativt bredere frontallapper i den såkaldte "Broca's cap"-region, og frontallappernes bredde øges, en evolutionær proces, der anses for baseret på allometrisk vækst.Derudover fandt en undersøgelse, der undersøgte langsigtede ændringer i kraniets form, en allometrisk tendens til brachycephaly (kraniets tendens til at blive mere sfærisk) med stigende højde33.
En lang historie med forskning i kraniemorfologi omfatter forsøg på at identificere de underliggende faktorer, der er ansvarlige for forskellige aspekter af mangfoldigheden af kranieformer.Traditionelle metoder brugt i mange tidlige undersøgelser var baseret på bivariate lineære måledata, ofte ved hjælp af Martin eller Howells definitioner36,37.Samtidig brugte mange af de ovennævnte undersøgelser mere avancerede metoder baseret på rumlig 3D geometrisk morfometri (GM) teknologi5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. For eksempel har den glidende semilandmark-metode, baseret på minimering af bøjningsenergi, været den mest almindeligt anvendte metode i transgen biologi.Den projicerer semi-landemærker af skabelonen på hver prøve ved at glide langs en kurve eller overflade38,40,41,42,43,44,45,46.Inklusive sådanne superpositionsmetoder, bruger de fleste 3D GM-studier generaliseret Procrustes-analyse, den iterative nærmeste punkt (ICP) algoritme 47 for at tillade direkte sammenligning af former og indfangning af ændringer.Alternativt er den tynde pladespline (TPS) 48,49-metoden også meget brugt som en ikke-stiv transformationsmetode til at kortlægge semi-landmark-justeringer til mesh-baserede former.
Med udviklingen af praktiske 3D-helkropsscannere siden slutningen af det 20. århundrede har mange undersøgelser brugt 3D-helkropsscannere til størrelsesmålinger50,51.Scanningsdata blev brugt til at udtrække kropsdimensioner, hvilket kræver at beskrive overfladeformer som overflader i stedet for punktskyer.Mønstertilpasning er en teknik udviklet til dette formål inden for computergrafik, hvor formen på en overflade er beskrevet af en polygonal mesh-model.Det første trin i mønstertilpasning er at forberede en mesh-model til brug som skabelon.Nogle af de hjørner, der udgør mønsteret, er vartegn.Skabelonen deformeres derefter og tilpasses overfladen for at minimere afstanden mellem skabelonen og punktskyen, samtidig med at skabelonens lokale formtræk bevares.Landemærker i skabelonen svarer til landmærker i punktskyen.Ved hjælp af skabelontilpasning kan alle scanningsdata beskrives som en maskemodel med samme antal datapunkter og samme topologi.Selvom præcis homologi kun eksisterer i landemærkepositionerne, kan det antages, at der er generel homologi mellem de genererede modeller, da ændringerne i skabelonernes geometri er små.Derfor kaldes gittermodeller skabt ved skabelontilpasning nogle gange homologimodeller52.Fordelen ved skabelontilpasning er, at skabelonen kan deformeres og justeres til forskellige dele af målobjektet, der er rumligt tæt på overfladen, men langt derfra (f.eks. den zygomatiske bue og den tidsmæssige region af kraniet) uden at påvirke hver Andet.deformation.På denne måde kan skabelonen fastgøres til forgrenede genstande såsom torso eller arm, med skulderen i stående stilling.Ulempen ved skabelontilpasning er de højere beregningsomkostninger ved gentagne iterationer, men takket være betydelige forbedringer i computerens ydeevne er dette ikke længere et problem.Ved at analysere koordinatværdierne for de hjørner, der udgør maskemodellen, ved hjælp af multivariate analyseteknikker såsom principal component analysis (PCA), er det muligt at analysere ændringer i hele overfladeformen og den virtuelle form på enhver position i fordelingen.kan modtages.Beregn og visualiser53.I dag er mesh-modeller genereret ved skabelontilpasning i vid udstrækning brugt i formanalyse på forskellige områder52,54,55,56,57,58,59,60.
Fremskridt inden for fleksibel mesh-optagelsesteknologi, kombineret med den hurtige udvikling af bærbare 3D-scanningsenheder, der er i stand til at scanne ved højere opløsning, hastighed og mobilitet end CT, gør det lettere at optage 3D-overfladedata uanset placering.Inden for biologisk antropologi forbedrer sådanne nye teknologier således evnen til at kvantificere og statistisk analysere menneskelige prøver, herunder kranieprøver, hvilket er formålet med denne undersøgelse.
Sammenfattende bruger denne undersøgelse avanceret 3D-homologimodelleringsteknologi baseret på skabelonmatchning (figur 1) til at evaluere 342 kranieprøver udvalgt fra 148 populationer verden over gennem geografiske sammenligninger over hele kloden.Mangfoldighed af kraniemorfologi (tabel 1).For at tage højde for ændringer i kraniets morfologi anvendte vi PCA og receiver operation characteristic (ROC) analyser på datasættet af den homologimodel, vi genererede.Resultaterne vil bidrage til en bedre forståelse af globale ændringer i kraniemorfologi, herunder regionale mønstre og faldende rækkefølge af ændringer, korrelerede ændringer mellem kraniesegmenter og tilstedeværelsen af allometriske tendenser.Selvom denne undersøgelse ikke behandler data om ydre variable repræsenteret af klima- eller kostforhold, der kan påvirke kraniemorfologi, vil de geografiske mønstre af kraniemorfologi dokumenteret i vores undersøgelse hjælpe med at udforske de miljømæssige, biomekaniske og genetiske faktorer af kranievariation.
Tabel 2 viser egenværdierne og PCA-bidragskoefficienterne anvendt på et ustandardiseret datasæt på 17.709 hjørner (53.127 XYZ-koordinater) af 342 homologe kraniemodeller.Som et resultat blev 14 hovedkomponenter identificeret, hvis bidrag til den samlede varians var mere end 1 %, og den samlede andel af variansen var 83,68 %.Belastningsvektorerne for de 14 hovedkomponenter er registreret i den supplerende tabel S1, og komponentscorerne beregnet for de 342 kranieprøver er præsenteret i den supplerende tabel S2.
Denne undersøgelse vurderede ni hovedkomponenter med bidrag på mere end 2%, hvoraf nogle viser betydelig og signifikant geografisk variation i kraniemorfologi.Figur 2 plotter kurver genereret fra ROC-analyse for at illustrere de mest effektive PCA-komponenter til at karakterisere eller adskille hver kombination af prøver på tværs af store geografiske enheder (f.eks. mellem afrikanske og ikke-afrikanske lande).Den polynesiske kombination blev ikke testet på grund af den lille prøvestørrelse, der blev brugt i denne test.Data vedrørende betydningen af forskelle i AUC og andre grundlæggende statistikker beregnet ved hjælp af ROC-analyse er vist i supplerende tabel S3.
ROC-kurver blev anvendt på ni hovedkomponentestimater baseret på et vertex-datasæt bestående af 342 mandlige homologe kraniemodeller.AUC: Areal under kurven med 0,01 % signifikans brugt til at skelne hver geografisk kombination fra andre samlede kombinationer.TPF er sand positiv (effektiv diskrimination), FPF er falsk positiv (ugyldig diskrimination).
Fortolkningen af ROC-kurven er opsummeret nedenfor med kun fokus på de komponenter, der kan differentiere sammenligningsgrupper ved at have en stor eller relativt stor AUC og et højt signifikansniveau med en sandsynlighed under 0,001.Det sydasiatiske kompleks (fig. 2a), der hovedsageligt består af prøver fra Indien, adskiller sig væsentligt fra andre geografisk blandede prøver ved, at den første komponent (PC1) har en signifikant større AUC (0,856) sammenlignet med de andre komponenter.Et træk ved det afrikanske kompleks (fig. 2b) er den relativt store AUC for PC2 (0,834).Østrig-melanesere (fig. 2c) viste en lignende tendens til afrikanere syd for Sahara via PC2 med en relativt større AUC (0,759).Europæere (Fig. 2d) adskiller sig tydeligt i kombinationen af PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) og PC6 (AUC = 0,671), den nordøstasiatiske prøve (Fig. 2e) adskiller sig væsentligt fra PC4, med en relativt større 0,714, og forskellen fra PC3 er svag (AUC = 0,688).Følgende grupper blev også identificeret med lavere AUC-værdier og højere signifikansniveauer: Resultater for PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) og PC1 (AUC = 0,649) viste, at indfødte amerikanere (fig. 2f) med specifikke egenskaber forbundet med disse komponenter, sydøstasiater (fig. 2g) differentierede på tværs af PC3 (AUC = 0,660) og PC9 (AUC = 0,663), men mønsteret for prøver fra Mellemøsten (fig. 2h) (inklusive Nordafrika) svarede.I forhold til andre er der ikke den store forskel.
I det næste trin, for visuelt at fortolke højt korrelerede hjørner, farves områder af overfladen med høje belastningsværdier større end 0,45 med X-, Y- og Z-koordinatoplysninger, som vist i figur 3. Det røde område viser høj korrelation med X-aksekoordinater, som svarer til den vandrette tværretning.Det grønne område er stærkt korreleret med den lodrette koordinat af Y-aksen, og det mørkeblå område er stærkt korreleret med den sagittale koordinat af Z-aksen.Det lyseblå område er forbundet med Y-koordinatakserne og Z-koordinatakserne;pink – blandet område forbundet med X- og Z-koordinatakserne;gul – område forbundet med X- og Y-koordinatakserne;Det hvide område består af X-, Y- og Z-koordinataksen reflekteret.Ved denne belastningsværditærskel er PC 1 derfor overvejende forbundet med hele kraniets overflade.Den 3 SD virtuelle kranieform på den modsatte side af denne komponentakse er også afbildet i denne figur, og skæve billeder præsenteres i Supplerende Video S1 for visuelt at bekræfte, at PC1 indeholder faktorer af den samlede kraniestørrelse.
Frekvensfordeling af PC1-score (normal tilpasningskurve), farvekort over kraniets overflade er stærkt korreleret med PC1-spidser (forklaring af farver i forhold til Størrelsen af modsatte sider af denne akse er 3 SD. Skalaen er en grøn kugle med en diameter på 50 mm.
Figur 3 viser et frekvensfordelingsplot (normal tilpasningskurve) af individuelle PC1-scores beregnet separat for 9 geografiske enheder.Ud over ROC-kurve-estimaterne (figur 2) er sydasiateres estimater til en vis grad væsentligt skæve til venstre, fordi deres kranier er mindre end andre regionale gruppers.Som angivet i tabel 1 repræsenterer disse sydasiater etniske grupper i Indien, herunder Andaman- og Nicobarøerne, Sri Lanka og Bangladesh.
Dimensionskoefficienten blev fundet på PC1.Opdagelsen af stærkt korrelerede områder og virtuelle former resulterede i belysningen af formfaktorer for andre komponenter end PC1;størrelsesfaktorer er dog ikke altid helt elimineret.Som vist ved at sammenligne ROC-kurverne (figur 2), var PC2 og PC4 de mest diskriminerende, efterfulgt af PC6 og PC7.PC3 og PC9 er meget effektive til at opdele prøvepopulationen i geografiske enheder.Disse par af komponentakser viser således skematisk scatterplots af PC-score og farveoverflader, der er stærkt korreleret med hver komponent, såvel som virtuelle formdeformationer med dimensioner af modsatte sider af 3 SD (fig. 4, 5, 6).Den konvekse skrogdækning af prøver fra hver geografisk enhed repræsenteret i disse plots er ca. 90 %, selvom der er en vis grad af overlapning i klyngerne.Tabel 3 giver en forklaring af hver PCA-komponent.
Scatterplots af PC2- og PC4-scoringer for kranieindivider fra ni geografiske enheder (øverst) og fire geografiske enheder (nederst), plot af kranieoverfladefarve på hjørner, der er meget korreleret med hver PC (i forhold til X, Y, Z).Farveforklaring af akserne: se tekst), og deformationen af den virtuelle form på modsatte sider af disse akser er 3 SD.Skalaen er en grøn kugle med en diameter på 50 mm.
Scatterplots af PC6- og PC7-score for kranieindivider fra ni geografiske enheder (øverst) og to geografiske enheder (nederst), kranieoverfladefarveplot for hjørner, der er meget korreleret med hver pc (i forhold til X, Y, Z).Farveforklaring af akserne: se tekst), og deformationen af den virtuelle form på modsatte sider af disse akser er 3 SD.Skalaen er en grøn kugle med en diameter på 50 mm.
Scatterplots af PC3- og PC9-scoringer for kranieindivider fra ni geografiske enheder (øverst) og tre geografiske enheder (nederst) og farveplot af kranieoverfladen (i forhold til X-, Y-, Z-akserne) af toppunkter er stærkt korreleret med hver PC-farvefortolkning : cm.tekst), samt virtuelle formdeformationer på modsatte sider af disse akser med en størrelsesorden på 3 SD.Skalaen er en grøn kugle med en diameter på 50 mm.
I grafen, der viser scorerne for PC2 og PC4 (fig. 4, Supplerende videoer S2, S3, der viser deformerede billeder), vises overfladefarvekortet også, når belastningsværditærsklen er sat højere end 0,4, hvilket er lavere end i PC1 pga. PC2 værdi den samlede belastning er mindre end i PC1.
Forlængelse af frontal- og occipitallapperne i sagittal retning langs Z-aksen (mørkeblå) og parietallappen i koronalretningen (rød) på pink), nakkeknudens Y-akse (grøn) og Z-aksen af panden (mørkeblå).Denne graf viser resultaterne for alle mennesker rundt om i verden;men når alle prøver, der består af et stort antal grupper, vises sammen samtidigt, er fortolkningen af spredningsmønstre ret vanskelig på grund af den store mængde overlap;derfor er prøver fra kun fire store geografiske enheder (dvs. Afrika, Australasien-Melanesien, Europa og Nordøstasien) spredt under grafen med 3 SD virtuel kraniedeformation inden for dette område af PC-score.På figuren er PC2 og PC4 par af scoringer.Afrikanere og østrig-melanesere overlapper hinanden mere og er fordelt mod højre side, mens europæere er spredt mod den øverste venstre side, og nordøstasiatere har tendens til at klynge sig ned mod venstre.Den vandrette akse af PC2 viser, at afrikanske/australske melanesere har et relativt længere neurokranium end andre mennesker.PC4, hvor de europæiske og nordøstasiatiske kombinationer er løst adskilt, er forbundet med den relative størrelse og projektion af de zygomatiske knogler og den laterale kontur af calvariet.Scoringsskemaet viser, at europæere har relativt smalle kæbe- og zygomatiske knogler, et mindre temporalt fossa-rum begrænset af den zygomatiske bue, en lodret forhøjet frontalknogle og en flad, lav occipital knogle, mens nordøstasiater har en tendens til at have bredere og mere fremtrædende zygomatiske knogler. .Frontallappen er skråtstillet, bunden af den occipitale knogle er hævet.
Når der fokuseres på PC6 og PC7 (fig. 5) (Supplerende videoer S4, S5, der viser deformerede billeder), viser farveplottet en belastningsværditærskel større end 0,3, hvilket indikerer, at PC6 er forbundet med maksillær eller alveolær morfologi (rød : X-akse og grøn).Y-akse), temporal knogleform (blå: Y- og Z-akser) og occipital knogleform (lyserød: X- og Z-akser).Udover pandebredde (rød: X-akse) korrelerer PC7 også med højden af de forreste maksillære alveoler (grøn: Y-aksen) og Z-aksens hovedform omkring det parietotemporale område (mørkeblå).I det øverste panel i figur 5 er alle geografiske prøver fordelt i henhold til PC6- og PC7-komponentscores.Fordi ROC angiver, at PC6 indeholder funktioner, der er unikke for Europa, og PC7 repræsenterer indianske træk i denne analyse, blev disse to regionale prøver selektivt plottet på dette par af komponentakser.Indfødte amerikanere, selvom de er bredt inkluderet i prøven, er spredt i det øverste venstre hjørne;omvendt plejer mange europæiske prøver at være placeret i nederste højre hjørne.Parret PC6 og PC7 repræsenterer europæernes smalle alveolære proces og relativt brede neurokranium, mens amerikanere er karakteriseret ved en smal pande, større maxilla og en bredere og højere alveolær proces.
ROC-analyse viste, at PC3 og/eller PC9 var almindelige i sydøst- og nordøstasiatiske befolkninger.Følgelig afspejler scoreparrene PC3 (grøn øvre flade på y-aksen) og PC9 (grøn underside på y-aksen) (fig. 6; Supplerende videoer S6, S7 giver morfede billeder) diversiteten af østasiatere., som står i skarp kontrast til de høje ansigtsproportioner hos nordøstasiater og den lave ansigtsform hos sydøstasiater.Udover disse ansigtstræk er en anden karakteristik af nogle nordøstasiater lambdahældningen af nakkeknoglen, mens nogle sydøstasiater har en smal kraniebase.
Ovenstående beskrivelse af hovedkomponenterne og beskrivelsen af PC5 og PC8 er udeladt, fordi der ikke blev fundet specifikke regionale karakteristika blandt de ni hovedgeografiske enheder.PC5 refererer til størrelsen af mastoidprocessen i tindingeknoglen, og PC8 afspejler asymmetrien af den overordnede kranieform, der begge viser parallelle variationer mellem de ni geografiske prøvekombinationer.
Ud over scatterplots af PCA-scores på individuelt niveau giver vi også scatterplots af gruppemidler til overordnet sammenligning.Til dette formål blev en gennemsnitlig kraniehomologimodel skabt ud fra et toppunktsdatasæt af individuelle homologimodeller fra 148 etniske grupper.Bivariate plots af scoresættene for PC2 og PC4, PC6 og PC7 og PC3 og PC9 er vist i supplerende figur S1, alle beregnet som den gennemsnitlige kraniemodel for prøven på 148 individer.På denne måde skjuler scatterplots individuelle forskelle inden for hver gruppe, hvilket giver mulighed for klarere fortolkning af kranieligheder på grund af underliggende regionale fordelinger, hvor mønstrene matcher dem, der er afbildet i individuelle plots med mindre overlap.Supplerende figur S2 viser den overordnede middelmodel for hver geografisk enhed.
Ud over PC1, som var forbundet med samlet størrelse (Supplerende Tabel S2), blev allometriske forhold mellem samlet størrelse og kranieform undersøgt ved hjælp af tyngdepunktsdimensioner og sæt af PCA-estimater fra ikke-normaliserede data.Allometriske koefficienter, konstante værdier, t-værdier og P-værdier i signifikanstesten er vist i tabel 4. Ingen signifikante allometriske mønsterkomponenter forbundet med den samlede kraniestørrelse blev fundet i nogen kraniemorfologi på P < 0,05-niveau.
Fordi nogle størrelsesfaktorer kan være inkluderet i pc-estimater baseret på ikke-normaliserede datasæt, undersøgte vi yderligere den allometriske tendens mellem tyngdepunktstørrelse og pc-score beregnet ved hjælp af datasæt normaliseret efter tyngdepunktstørrelse (PCA-resultater og scoresæt er præsenteret i supplerende tabeller S6 )., C7).Tabel 4 viser resultaterne af den allometriske analyse.Der blev således fundet signifikante allometriske tendenser på 1%-niveauet i PC6 og på 5%-niveauet i PC10.Figur 7 viser regressionshældningerne af disse log-lineære forhold mellem PC-score og tyngdepunktstørrelse med dummies (±3 SD) i hver ende af log tyngdepunktstørrelsen.PC6-score er forholdet mellem den relative højde og bredde af kraniet.Efterhånden som kraniets størrelse øges, bliver kraniet og ansigtet højere, og panden, øjenhulerne og næseborene har en tendens til at være tættere sammen sideværts.Mønstret for prøvespredning antyder, at denne andel typisk findes i nordøstasiater og indianere.Desuden viser PC10 en tendens til proportional reduktion i midterfladebredden uanset geografisk område.
For de signifikante allometriske forhold anført i tabellen, hældningen af den log-lineære regression mellem pc-andelen af formkomponenten (opnået fra de normaliserede data) og tyngdepunktsstørrelsen, har den virtuelle formdeformation en størrelse på 3 SD på modsatte side af linjen af 4.
Følgende mønster af ændringer i kraniemorfologi er blevet demonstreret gennem analyse af datasæt af homologe 3D overflademodeller.Den første komponent i PCA vedrører den samlede kraniestørrelse.Det har længe været antaget, at de mindre kranier fra sydasiater, inklusive eksemplarer fra Indien, Sri Lanka og Andamanøerne, Bangladesh, skyldes deres mindre kropsstørrelse, i overensstemmelse med Bergmanns økogeografiske regel eller ø-regel613,5,16,25, 27,62.Den første er relateret til temperatur, og den anden afhænger af det tilgængelige rum og føderessourcer i den økologiske niche.Blandt formkomponenterne er den største ændring forholdet mellem længden og bredden af kraniehvælvingen.Denne funktion, betegnet PC2, beskriver det tætte forhold mellem de proportionelt aflange kranier hos østrig-melanesere og afrikanere, såvel som forskelle fra de sfæriske kranier hos nogle europæere og nordøstasiater.Disse karakteristika er blevet rapporteret i mange tidligere undersøgelser baseret på simple lineære målinger37,63,64.Desuden er denne egenskab forbundet med brachycephaly hos ikke-afrikanere, som længe har været diskuteret i antropometriske og osteometriske undersøgelser.Hovedhypotesen bag denne forklaring er, at nedsat tygning, såsom udtynding af temporalismusklen, reducerer trykket på den ydre hovedbund5,8,9,10,11,12,13.En anden hypotese involverer tilpasning til kolde klimaer ved at reducere hovedets overfladeareal, hvilket tyder på, at et mere sfærisk kranium minimerer overfladearealet bedre end en sfærisk form, ifølge Allens regler16,17,25.Baseret på resultaterne af den aktuelle undersøgelse kan disse hypoteser kun vurderes ud fra krydskorrelationen af kraniesegmenter.Sammenfattende understøtter vores PCA-resultater ikke fuldt ud hypotesen om, at kranielængde-breddeforholdet er signifikant påvirket af tyggeforhold, da PC2 (lang/brachycephalic komponent) belastning ikke var signifikant relateret til ansigtsforhold (inklusive relative maxillære dimensioner).og det relative rum af den temporale fossa (som afspejler volumen af temporalismusklen).Vores nuværende undersøgelse analyserede ikke forholdet mellem kraniets form og geologiske miljøforhold såsom temperatur;dog kan en forklaring baseret på Allens regel være værd at overveje som en kandidathypotese til at forklare brachycephalon i regioner med koldt klima.
Signifikant variation blev derefter fundet i PC4, hvilket tyder på, at nordøstasiater har store, fremtrædende zygomatiske knogler på maxilla og zygomatiske knogler.Dette fund er i overensstemmelse med en velkendt specifik karakteristik af sibirere, som menes at have tilpasset sig ekstremt kolde klimaer ved fremadgående bevægelse af de zygomatiske knogler, hvilket resulterer i øget volumen af bihulerne og et fladere ansigt 65 .Et nyt fund fra vores homologe model er, at kindudsænkning hos europæere er forbundet med reduceret frontalhældning samt fladtrykte og smalle occipitale knogler og nakkekonkavitet.I modsætning hertil har nordøstasiater en tendens til at have skrå pander og hævede occipitale områder.Undersøgelser af nakkeknoglen ved hjælp af geometriske morfometriske metoder35 har vist, at asiatiske og europæiske kranier har en fladere nakkekurve og en lavere position af nakkeknuden sammenlignet med afrikanere.Vores scatterplots af PC2 og PC4 og PC3 og PC9 par viste imidlertid større variation hos asiater, hvorimod europæere var karakteriseret ved en flad basis af nakkeknuden og en lavere nakkeknude.Uoverensstemmelser i asiatiske karakteristika mellem undersøgelser kan skyldes forskelle i de anvendte etniske prøver, da vi samplede et stort antal etniske grupper fra et bredt spektrum af Nordøstasien og Sydøstasien.Ændringer i formen af den occipitale knogle er ofte forbundet med muskeludvikling.Denne adaptive forklaring tager dog ikke højde for sammenhængen mellem pande- og nakkeknudeform, som blev påvist i denne undersøgelse, men som næppe er blevet fuldt demonstreret.I denne forbindelse er det værd at overveje forholdet mellem kropsvægtbalancen og tyngdepunktet eller cervikal overgang (foramen magnum) eller andre faktorer.
En anden vigtig komponent med stor variabilitet er relateret til udviklingen af tyggeapparatet, repræsenteret ved maksillære og temporale fossae, som beskrives ved en kombination af score PC6, PC7 og PC4.Disse markante reduktioner i kraniesegmenter karakteriserer europæiske individer mere end nogen anden geografisk gruppe.Denne funktion er blevet fortolket som et resultat af nedsat stabilitet af ansigtsmorfologi på grund af den tidlige udvikling af landbrugs- og fødevaretilberedningsteknikker, som igen reducerede den mekaniske belastning af tyggeapparatet uden et kraftigt tyggeapparat9,12,28,66.Ifølge tyggefunktionshypotesen 28 er dette ledsaget af en ændring i fleksionen af kraniebunden til en mere spids kranievinkel og et mere sfærisk kranietag.Fra dette perspektiv har landbrugspopulationer en tendens til at have kompakte ansigter, mindre fremspring af underkæben og en mere kugleformet hjernehinde.Derfor kan denne deformation forklares af den generelle omrids af den laterale form af kraniet af europæere med reducerede tyggeorganer.Men ifølge denne undersøgelse er denne fortolkning kompleks, fordi den funktionelle betydning af det morfologiske forhold mellem det globose neurokranium og udviklingen af tyggeapparatet er mindre acceptabelt, som anset i tidligere fortolkninger af PC2.
Forskellene mellem nordøstasiater og sydøstasiater er illustreret ved kontrasten mellem et højt ansigt med en skrånende nakkeknogle og et kort ansigt med en smal kraniebase, som vist i PC3 og PC9.På grund af manglen på geoøkologiske data giver vores undersøgelse kun en begrænset forklaring på dette fund.En mulig forklaring er tilpasning til et andet klima eller ernæringsmæssige forhold.Udover økologisk tilpasning blev der også taget hensyn til lokale forskelle i befolkningernes historie i Nordøstasien og Sydøstasien.For eksempel, i det østlige Eurasien, er en to-lags model blevet antaget til at forstå spredningen af anatomisk moderne mennesker (AMH) baseret på kraniemorfometriske data67,68.Ifølge denne model havde "first tier", det vil sige de oprindelige grupper af sent pleistocæn AMH-kolonisatorer, mere eller mindre direkte afstamning fra de oprindelige indbyggere i regionen, ligesom de moderne østrig-melanesere (s. First stratum)., og oplevede senere storstilet sammenblanding af nordlige landbrugsfolk med nordøstasiatiske karakteristika (andet lag) i regionen (for ca. 4.000 år siden).Genstrømning kortlagt ved hjælp af en "to-lags" model vil være nødvendig for at forstå den sydøstasiatiske kranieform, eftersom den sydøstasiatiske kranieform delvis kan afhænge af lokal genetisk arv på første niveau.
Ved at vurdere kraniel lighed ved hjælp af geografiske enheder kortlagt ved hjælp af homologe modeller, kan vi udlede den underliggende befolkningshistorie for AMF i scenarier uden for Afrika.Mange forskellige "ud af Afrika"-modeller er blevet foreslået for at forklare fordelingen af AMF baseret på skelet- og genomiske data.Af disse tyder nyere undersøgelser på, at AMH-kolonisering af områder uden for Afrika begyndte for cirka 177.000 år siden69,70.Imidlertid er langdistancefordelingen af AMF i Eurasien i denne periode fortsat usikker, da levestederne for disse tidlige fossiler er begrænset til Mellemøsten og Middelhavet nær Afrika.Det enkleste tilfælde er en enkelt bosættelse langs en migrationsrute fra Afrika til Eurasien, der omgår geografiske barrierer som Himalaya.En anden model foreslår flere migrationsbølger, hvoraf den første spredte sig fra Afrika langs Det Indiske Oceans kyst til Sydøstasien og Australien og derefter spredte sig til det nordlige Eurasien.De fleste af disse undersøgelser bekræfter, at AMF spredte sig langt ud over Afrika for omkring 60.000 år siden.I denne henseende viser de australasisk-melanesiske (herunder Papua) prøver større lighed med afrikanske prøver end med nogen anden geografisk serie i hovedkomponentanalyse af homologimodeller.Dette fund understøtter hypotesen om, at de første AMF-fordelingsgrupper langs den sydlige kant af Eurasien opstod direkte i Afrika22,68 uden væsentlige morfologiske ændringer som reaktion på specifikke klimaer eller andre væsentlige forhold.
Med hensyn til allometrisk vækst viste analyse ved hjælp af formkomponenter afledt af et andet datasæt normaliseret efter tyngdepunktstørrelse en signifikant allometrisk tendens i PC6 og PC10.Begge komponenter er relateret til formen af panden og dele af ansigtet, som bliver smallere, efterhånden som kraniets størrelse øges.Nordøstasiatere og amerikanere har tendens til at have denne funktion og har relativt store kranier.Dette fund er i modstrid med tidligere rapporterede allometriske mønstre, hvor større hjerner har relativt bredere frontallapper i den såkaldte "Broca's cap"-region, hvilket resulterer i øget frontallappens bredde34.Disse forskelle forklares af forskelle i stikprøvesæt;Vores undersøgelse analyserede allometriske mønstre af overordnet kraniestørrelse ved hjælp af moderne populationer, og sammenlignende undersøgelser adresserer langsigtede tendenser i menneskelig evolution relateret til hjernestørrelse.
Med hensyn til ansigtsalometri fandt en undersøgelse, der brugte biometriske data78, at ansigtsform og -størrelse kan være lidt korreleret, hvorimod vores undersøgelse fandt, at større kranier har tendens til at være forbundet med højere, smallere ansigter.Konsistensen af biometriske data er imidlertid uklar;Regressionstest, der sammenligner ontogenetisk allometri og statisk allometri, viser forskellige resultater.En allometrisk tendens til en sfærisk kranieform på grund af øget højde er også blevet rapporteret;vi analyserede dog ikke højdedata.Vores undersøgelse viser, at der ikke er nogen allometriske data, der viser en sammenhæng mellem kraniets kugleforhold og den samlede kraniestørrelse i sig selv.
Selvom vores nuværende undersøgelse ikke beskæftiger sig med data om ydre variable repræsenteret af klima- eller kostforhold, der sandsynligvis vil påvirke kraniemorfologi, vil det store datasæt af homologe 3D kranieoverflademodeller, der bruges i denne undersøgelse, hjælpe med at evaluere korreleret fænotypisk morfologisk variation.Miljøfaktorer som kost, klima og ernæringsforhold samt neutrale kræfter som migration, genflow og genetisk drift.
Denne undersøgelse omfattede 342 prøver af mandlige kranier indsamlet fra 148 populationer i 9 geografiske enheder (tabel 1).De fleste grupper er geografisk hjemmehørende eksemplarer, mens nogle grupper i Afrika, Nordøstasien/Sydøstasien og Amerika (angivet i kursiv) er etnisk defineret.Mange kranieprøver blev udvalgt fra kraniemålingsdatabasen i henhold til Martins kraniemålingsdefinition leveret af Tsunehiko Hanihara.Vi udvalgte repræsentative mandlige kranier fra alle etniske grupper i verden.For at identificere medlemmer af hver gruppe beregnede vi euklidiske afstande baseret på 37 kraniemålinger fra gruppegennemsnittet for alle individer, der tilhører den gruppe.I de fleste tilfælde valgte vi de 1-4 prøver med den mindste afstand fra middelværdien (Supplerende tabel S4).For disse grupper blev nogle prøver tilfældigt udvalgt, hvis de ikke var opført i Hahara-målingsdatabasen.
Til statistisk sammenligning blev de 148 befolkningsprøver grupperet i større geografiske enheder, som vist i tabel 1. Den "afrikanske" gruppe består kun af prøver fra regionen syd for Sahara.Prøver fra Nordafrika blev inkluderet i "Mellemøsten" sammen med prøver fra Vestasien med lignende forhold.Den nordøstasiatiske gruppe omfatter kun personer af ikke-europæisk afstamning, og den amerikanske gruppe omfatter kun indfødte amerikanere.Især er denne gruppe fordelt over et stort område af de nord- og sydamerikanske kontinenter i en lang række miljøer.Vi betragter imidlertid den amerikanske prøve inden for denne enkelte geografiske enhed i betragtning af den demografiske historie af indfødte amerikanere, der anses for at være af nordøstasiatisk oprindelse, uanset flere migrationer 80 .
Vi registrerede 3D-overfladedata for disse kontrasterende kranieprøver ved hjælp af en højopløsnings 3D-scanner (EinScan Pro af Shining 3D Co Ltd, minimum opløsning: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) og genererede derefter et mesh.Mesh-modellen består af cirka 200.000–400.000 hjørner, og den medfølgende software bruges til at udfylde huller og glatte kanter.
I det første trin brugte vi scanningsdata fra ethvert kranie til at skabe en enkelt-skabelon mesh-kraniemodel bestående af 4485 hjørner (8728 polygonale ansigter).Basen af kranieregionen, bestående af sphenoidknoglen, tindingeknoglen, ganen, maksillære alveoler og tænder, blev fjernet fra skabelon mesh-modellen.Årsagen er, at disse strukturer nogle gange er ufuldstændige eller svære at fuldføre på grund af tynde eller tynde skarpe dele såsom pterygoide overflader og styloid-processer, tandslid og/eller inkonsekvent tandsæt.Kraniebasen omkring foramen magnum inklusive basen blev ikke resekeret, fordi dette er en anatomisk vigtig placering for de cervikale leds placering, og kraniets højde skal vurderes.Brug spejlringe til at danne en skabelon, der er symmetrisk på begge sider.Udfør isotropisk meshing for at konvertere polygonale former til at være så ligesidede som muligt.
Dernæst blev 56 landemærker tildelt de anatomisk korresponderende hjørner af skabelonmodellen ved hjælp af HBM-Rugle-software.Landmark-indstillinger sikrer nøjagtigheden og stabiliteten af vartegnspositionering og sikrer homologien af disse steder i den genererede homologimodel.De kan identificeres baseret på deres specifikke egenskaber, som vist i Supplerende Tabel S5 og Supplerende Figur S3.Ifølge Booksteins definition81 er de fleste af disse vartegn Type I-landmærker placeret ved skæringspunktet mellem tre strukturer, og nogle er Type II-landemærker med punkter med maksimal krumning.Mange vartegn blev overført fra punkter defineret for lineære kraniemålinger i Martins definition 36. Vi definerede de samme 56 vartegn for scannede modeller af 342 kranieprøver, som manuelt blev tildelt til anatomisk korresponderende hjørner for at generere mere nøjagtige homologimodeller i næste afsnit.
Et hovedcentreret koordinatsystem blev defineret til at beskrive scanningsdata og skabelon, som vist i supplerende figur S4.XZ-planet er Frankfurts vandrette plan, der passerer gennem det højeste punkt (Martins definition: del) af den øvre kant af venstre og højre ydre hørekanal og det laveste punkt (Martins definition: kredsløb) af den nedre kant af venstre kredsløb ..X-aksen er linjen, der forbinder venstre og højre side, og X+ er højre side.YZ-planet passerer gennem midten af venstre og højre del og næseroden: Y+ op, Z+ fremad.Referencepunktet (oprindelse: nulkoordinat) er sat i skæringspunktet mellem YZ-planet (midtplan), XZ-plan (Frankfort-plan) og XY-plan (koronalplan).
Vi brugte HBM-Rugle-software (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) til at skabe en homolog mesh-model ved at udføre skabelontilpasning ved hjælp af 56 skelsættende punkter (venstre side af figur 1).Kernesoftwarekomponenten, der oprindeligt er udviklet af Center for Digital Human Research ved Institute of Advanced Industrial Science and Technology i Japan, hedder HBM og har funktioner til tilpasning af skabeloner ved hjælp af vartegn og skabelse af finmaskede modeller ved hjælp af skilleflader82.Den efterfølgende softwareversion (mHBM) 83 tilføjede en funktion til mønstertilpasning uden vartegn for at forbedre tilpasningsydelsen.HBM-Rugle kombinerer mHBM-software med yderligere brugervenlige funktioner, herunder tilpasning af koordinatsystemer og ændring af størrelse på inputdata.Pålideligheden af softwaretilpasningsnøjagtigheden er blevet bekræftet i adskillige undersøgelser52,54,55,56,57,58,59,60.
Ved tilpasning af en HBM-Rugle-skabelon ved hjælp af landemærker, bliver skabelonens mesh-model overlejret målscanningsdataene ved rigid registrering baseret på ICP-teknologi (minimerer summen af afstandene mellem landmærkerne svarende til skabelonen og målscanningsdataene), og derefter ved ikke-stiv deformation af nettet tilpasser skabelonen til målscanningsdataene.Denne tilpasningsproces blev gentaget tre gange med forskellige værdier af de to tilpasningsparametre for at forbedre tilpasningens nøjagtighed.En af disse parametre begrænser afstanden mellem skabelongittermodellen og målscanningsdataene, og den anden straffer afstanden mellem skabelon-landemærker og mål-landmærker.Den deformerede skabelonmaskemodel blev derefter underopdelt ved anvendelse af den cykliske overfladeunderinddelingsalgoritme 82 for at skabe en mere raffineret maskemodel bestående af 17.709 hjørner (34.928 polygoner).Endelig tilpasses den opdelte skabelongittermodel til målscanningsdataene for at generere en homologimodel.Da landemærkeplaceringerne er lidt forskellige fra dem i målscanningsdataene, blev homologimodellen finjusteret til at beskrive dem ved hjælp af hovedorienteringskoordinatsystemet beskrevet i det foregående afsnit.Den gennemsnitlige afstand mellem tilsvarende homologe model-landmærker og målscanningsdata i alle prøver var <0,01 mm.Beregnet ved hjælp af HBM-Rugle-funktionen var den gennemsnitlige afstand mellem homologimodeldatapunkter og målscanningsdata 0,322 mm (Supplerende tabel S2).
For at forklare ændringer i kraniemorfologi blev 17.709 hjørner (53.127 XYZ-koordinater) af alle homologe modeller analyseret ved principal komponentanalyse (PCA) ved hjælp af HBS-software oprettet af Center for Digital Human Science ved Institute of Advanced Industrial Science and Technology., Japan (distributionsforhandler: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Vi forsøgte derefter at anvende PCA på det unormaliserede datasæt og datasættet normaliseret efter tyngdepunktsstørrelse.PCA baseret på ikke-standardiserede data kan således tydeligere karakterisere kranieformen af de ni geografiske enheder og lette komponentfortolkning end PCA ved brug af standardiserede data.
Denne artikel præsenterer antallet af detekterede hovedkomponenter med et bidrag på mere end 1 % af den samlede varians.For at bestemme de hovedkomponenter, der er mest effektive til at differentiere grupper på tværs af større geografiske enheder, blev receiver operation characteristic (ROC) analyse anvendt på principal component (PC) score med et bidrag på mere end 2 % 84 .Denne analyse genererer en sandsynlighedskurve for hver PCA-komponent for at forbedre klassifikationsydelsen og korrekt sammenligne plots mellem geografiske grupper.Graden af diskriminerende kraft kan vurderes ved arealet under kurven (AUC), hvor PCA-komponenter med større værdier er bedre i stand til at skelne mellem grupper.En chi-kvadrattest blev derefter udført for at vurdere signifikansniveauet.ROC-analyse blev udført i Microsoft Excel ved hjælp af Bell Curve for Excel-software (version 3.21).
For at visualisere geografiske forskelle i kraniemorfologi blev der oprettet scatterplots ved hjælp af pc-score, der mest effektivt adskilte grupper fra større geografiske enheder.For at fortolke hovedkomponenter skal du bruge et farvekort til at visualisere modelhjørnepunkter, der er meget korrelerede med hovedkomponenter.Derudover blev virtuelle repræsentationer af enderne af hovedkomponentakserne placeret ved ±3 standardafvigelser (SD) af hovedkomponentscorerne beregnet og præsenteret i den supplerende video.
Allometri blev brugt til at bestemme forholdet mellem kraniets form og størrelsesfaktorer vurderet i PCA-analysen.Analysen er gyldig for hovedkomponenter med bidrag >1%.En begrænsning af denne PCA er, at formkomponenter ikke individuelt kan indikere form, fordi det ikke-normaliserede datasæt ikke fjerner alle dimensionelle faktorer.Ud over at bruge unormaliserede datasæt analyserede vi også allometriske tendenser ved hjælp af pc-fraktionssæt baseret på normaliserede tyngdepunktsstørrelsesdata anvendt på hovedkomponenter med bidrag >1%.
Allometriske tendenser blev testet ved hjælp af ligningen Y = aXb 85, hvor Y er formen eller andelen af en formkomponent, X er tyngdepunktets størrelse (Supplerende tabel S2), a er en konstant værdi, og b er den allometriske koefficient.Denne metode introducerer grundlæggende allometriske vækststudier i geometrisk morfometri78,86.Den logaritmiske transformation af denne formel er: log Y = b × log X + log a.Regressionsanalyse ved hjælp af mindste kvadraters metode blev anvendt til at beregne a og b.Når Y (tyngdepunktsstørrelse) og X (PC-score) er logaritmisk transformeret, skal disse værdier være positive;Sættet af estimater for X indeholder dog negative værdier.Som en løsning tilføjede vi afrunding til den absolutte værdi af den mindste fraktion plus 1 for hver fraktion i hver komponent og anvendte en logaritmisk transformation til alle konverterede positive fraktioner.Betydningen af allometriske koefficienter blev vurderet ved hjælp af en tosidet Students t-test.Disse statistiske beregninger for at teste allometrisk vækst blev udført ved hjælp af Bell Curves i Excel-software (version 3.21).
Wolpoff, MH Klimatiske virkninger på skelettets næsebor.Ja.J. Phys.Menneskelighed.29, 405-423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Hovedform og klimastress.Ja.J. Phys.Menneskelighed.37, 85-92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Indlægstid: Apr-02-2024